「セルアセンブリ」の版間の差分

　Hebbが1949年に発表した著作”Organization of Behavior”<ref name=ref4 />は「引用されはするが読まれることのない幻の名著」（行動の機構、鹿取他訳、下巻　p.265）<ref name=ref5>'''D.O.ヘッブ'''<br>行動の機構　脳メカニズムから心理学へ<br>鹿取廣人、金城辰夫、鈴木光太郎、鳥居修晃、渡邊正孝共訳<br>''岩波文庫'' 2011<br>（有名なヘッブシナプス、ヘッブのセルアセンブリの概念は4章と5章に展開されている。）</ref>として知られる。サイバネティクス<ref name=ref><pubmed></pubmed></ref>が黎明し、機械・コンピュータと生物をシステムとして統一的に研究対象とする機運の高まり、McCulloch & Pitts<ref name=ref><pubmed></pubmed></ref>による神経細胞ネットワークによる論理回路実現の理論的可能性の提唱などの時代背景において書かれたこの著作には、[[wikipedia:ja:神秘主義|神秘主義]]に陥りがちであった心理学的議論をいかに論理的・合理的に構成するかに対して熟考された内容が展開されている。現在の脳科学の知識を持った我々が読み返すと、「ヘッブシナプス」や「ヘッブのセルアセンブリ」といったHebbの名を冠して引用されることのある、古典として知られる概念だけではなく、活動が時間的相関で関係付けられる細胞集団の動的振る舞いを基本として情報表現、情報処理を議論する最近の研究概念がすでに記述されているように読み取れる。これは、決して読者の欲目だけではないように思われる。Hebbの著作からキー概念と思われる文章を抜き出して、再検討を試みることは、セルアセンブリの基本概念の理解に役立つと考えるため、少々長くなるがここにまとめる。尚、以下の文中で[ ]で囲まれた部分は本概説の執筆者の補足である。

　下等な生物における刺激―反応とは異なり、高等生物においては刺激が与えられる前の情況（文脈性）により、同じ刺激に対しても異なる反応が生じる。Hebbはこの媒介過程により、行動の選択性（構えと注意）という心理過程が説明されると主張する。脳内における異なる文脈性の保持のために異なるセルアセンブリの存在を仮定し、刺激により誘発される神経活動とセルアセンブリとの相互作用により、異なる反応が生じると考察している。感覚事象が終了しているにも関わらず脳内において文脈性が保持される神経メカニズムとしては、セルアセンブリの形成する閉回路での神経活動の持続を仮定している。Hebbは[[wikipedia:Rafael Lorente de No|Lorente de Nó]]により提唱された[[反響回路]]([[reverbration]])を想定していると思われるが、「閉回路」にあたる神経活動ダイナミクスの実体は現在の神経科学において解明される必要がある。

　発火するかしないかの2状態のみを取る細胞において、細胞活動状態の共通性でセルアセンブリを定義する場合には、ある時間スケールで平均した活動度の相関関係（主として統計的に有意な正の相関を持つ場合）から定義される。しかし、セルアセンブリの定義は平均活動度を計算する時間スケールにより大きく異なる。例えば、心理学的な時間スケール(数百ミリ秒)を適用すれば、通常の意味の平均発火率となり、心理学的時間スケールで発火率が上昇しているという共通性(相関性)がセルアセンブリの定義となる。入力層―隠れ層（中間層）―出力層の3層からなる人工ニューラルネットワークモデルにおいて入力層の発火状態の特定の空間特徴（パターン）に特異的に反応する複数の隠れ層細胞の集団や[[wikipedia:John Hopfield|Hopfield]]の[[連想記憶モデル]]において初期状態からのダイナミクスで収束した[[アトラクター]]で同時に発火状態を取る細胞ユニットの集団などが平均発火率の関係に基づくセルアセンブリに対応する。

　一方、活動度の関係性を定義する時間スケールを数ミリ秒とすると、同期発火(シンクロニー)し、細胞間のスパイク時系列の[[相互相関ヒストグラム]](cross-correlogram)に統計的に有意なピークが存在するという特性がセルアセンブリの定義となる。

　Hebbがセルアセンブリの概念を提唱した当時は、皮質内の単一細胞の[[細胞外記録]]が技術的限界であったため、セルアセンブリの存在の実験的検証は不可能であった。単一細胞の活動記録技術が確立し、脳の異なる領野において個々の細胞が外界刺激変数に対して高度に特殊化した反応特性を示すことが発見されると、情報処理の機能を単一細胞レベルで議論する研究が中心となった。例えば、[[Lettvin]]らの著名な論文 "What the frog's eye tells the frog's brain”やMountcastleやHubel & Wieselらの機能的に特化した細胞の構成による[[コラム構造]]などの発見である。