「腸管神経系」の版間の差分

　腸管神経系は消化管全域に存在する内在性の神経系であり、筋層間神経叢（Auerbach's plexus or myenteric plexus）と粘膜下神経叢（Meissner's plexus or submucosal plexus）という2つの神経叢からなる。筋層間神経叢は縦走筋と輪走筋との間に存在し、粘膜下神経叢は[[wikipedia:ja:粘膜|粘膜]]と輪走筋との間の粘膜下組織に存在する。

　一方、腸管神経系は[[中枢神経系]]を介さずに消化管機能を制御できることから「第二の脳」とも呼ばれ、[[末梢神経系]]において局所的に自律機能を制御することのできる複雑な神経回路網を有している。すなわち、消化管における様々な物理的・化学的変化を検出し、その情報を統合し、出力を消化管[[wikipedia:ja:平滑筋|平滑筋]]や粘膜上皮などの各種効果器へ伝えることができる。消化管壁内に存在する腸管神経系は唯一、末梢神経系で[[反射弓]]を構成する神経系である。従って、消化管は[[副交感神経]]や[[交感神経]]などの外来神経の支配がなくとも、物理的・化学的刺激に応答して[[蠕動反射]]や[[wikipedia:ja:電解質|電解質]]・水分泌反射を誘発することができる。

　腸管神経系は食道から肛門に及ぶ消化管と[[wikipedia:ja:膵臓|膵臓]]、[[wikipedia:ja:胆嚢|胆嚢]]や[[wikipedia:ja:胆道|胆道]]系の壁内に存在し、神経節と神経節間を結ぶ神経線維、および粘膜上皮や小動脈などの[[効果器]]へ投射する神経線維から成り立っている（図1）。[[ヒト]]の腸管神経系に存在する神経細胞の数は4億から6億に達し<ref name=ref1 />、他のどの末梢器官に存在する神経細胞の数より多く、[[脊髄]]に存在する神経細胞の総数に匹敵する。

[[image:腸管神経系3.png|thumb|300px|'''図3．筋層間神経叢（写真）'''<br>モルモット遠位結腸縦走筋‐筋層間神経叢のホールマウント標本を蛍光免疫染色した。<br>A： 神経性NO 合成酵素（NOS）に対する特異的抗体を一次抗体とした。図中の白線は 500 μm を意味する。<br>B： NOS （緑）と NPY （赤）の二重染色。NOS 陽性神経の細胞体と神経線維、NPY 陽性の神経膨隆部がみられる。図中の白線は 100 μm を意味する。

＊小腸以外の場所で観察された神経。ACh,アセチルコリン(acetylcholine); BN,ボンベシン(bombesin); CCK, コレシストキニン(cholecystokinin); ChAT,コリンアセチルトランスフェラーゼ(choline acetyltransferase); CART,コカイン・アンフェタミン調節ペプチド(cocaine and amphetamine-regulated transcript peptide); CGRP,カルシトニン遺伝子関連ペプチド(calcitonin gene-related peptide); CFR,副腎皮質刺激ホルモン放出因子(corticotrophin-releasing factor); ENK,エンケファリン(enkephalin); GABA,γアミノ酪酸(γ amino butyric acid); GAL,ガラニン(galanin); GRP,ガストリン放出ペプチド(gastrin-releasing peptide); 5-HT,5-ヒドロキシトリプタミン(5-hydroxytryptamine); IB4,イソレクチンB4(isolectin B4); NeuNcyt, cytoplasmic immunoreactivity for neuronal nuclear protein NeuN; NFP,ニューロフィラメントたんぱく質(neurofilament protein); NK,ニューロキニン(neurokinin); NOS,一酸化窒素合成酵素(nitric oxide synthase); NPT,神経ペプチドY(neuropeptide Y); PACAP,脳下垂体アデニル酸シクラーゼ活性化ポリペプチド(pituitary adenylate cyclase activating peptide); SOM,ソマトスタチン(somatostatin); TK,タキキニン(tachykinin); VIP,血管作用性小腸ペプチド(vasoactive intestinal peptide)

　筋層間神経叢からの内在性一次求心性神経線維は粘膜下神経叢へも側枝を伸ばし、粘膜下神経叢に存在する内在性一次求心性神経と共に粘膜にも投射する。内在性一次求心性神経は後根神経節に存在する外来性一次求心性神経（extrinsic primary afferent neuron）と特性が似ており、サブスタンスPや[[カルシトニン遺伝子関連ペプチド]]（[[calcitonin gene-related peptide]]; [[CGRP]]）を[[神経伝達物質]]とする。また、[[感覚神経]]としてばかりでなく、[[侵害受容器]]としても機能する<ref name=ref4 />。

　消化管を構成する粘膜筋板、輪走筋および縦走筋は、興奮性と抑制性の神経支配を受けている。これらの運動神経は単一の軸索を持つS型の神経である。[[S神経細胞]]の“S”は synaptic の頭文字であり、近傍の神経線維束を電気刺激することによってfast EPSPが観察されることから命名された。

　現在のところ、[[カルシウム]]結合タンパクである[[S100]]<ref name=ref24><pubmed>7043279</pubmed></ref>や[[glial fibrillary acidic protein]]（[[GFAP]]）<ref name=ref25><pubmed>6997753</pubmed></ref>および[[SOX8]]、[[SOX9]]あるいは[[SOX10]]<ref name=ref26><pubmed>18512230</pubmed></ref>などの[[転写因子]]を発現する細胞を腸管グリアと呼んでおり、電気生理学的特性が中枢神経系のアストログリアと極めて類似している<ref name=ref27><pubmed>10762619</pubmed></ref>。神経細胞よりわずかに多い腸管グリアは腸管神経叢ばかりでなく、粘膜の直下にある結合組織にも存在する<ref name=ref28><pubmed>22890111</pubmed></ref>。腸管グリア細胞はその形態的特徴と分布域から少なくとも4種類に区別することができる<ref name=ref28 />。