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<font size="+1">[http://researchmap.jp/Naoko0504 金子 奈穂子]、[http://researchmap.jp/kazunobusawamoto 澤本 和延]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/Naoko0504 金子 奈穂子]、[http://researchmap.jp/kazunobusawamoto 澤本 和延]</font><br> | ||
''名古屋市立大学大学院医学研究科再生医学分野''<br> | ''名古屋市立大学大学院医学研究科再生医学分野''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2015年6月19日 原稿完成日：2015年11月3日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br> | ||
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英語名：subventricular zone 独：subventrikuläre Zone 仏：zone sous-ventriculaire | 英語名：subventricular zone 独：subventrikuläre Zone 仏：zone sous-ventriculaire | ||
{{box|text= | |||
同義語：上衣下層（subependymal layerまたはsubependymal zone） | |||
{{box|text= 脳室壁に沿って存在する脳室下帯は、胎生期には脳室帯とともにニューロンの産生に寄与し、脳形成に重要な役割を果たす。皮質形成期を終えた脳室下帯には、放射状グリアから分化したアストロサイト様の神経幹細胞が定着し、成体脳内でニューロンを産生し続ける特殊な領域となる。脳室下帯で産生されたニューロンは、嗅覚の一次中枢である嗅球までの長距離を移動し、介在ニューロンに分化して、神経回路に編入される。一方、脳傷害時には、脳室下帯の新生ニューロンの一部が傷害部に向かって移動し、神経回路の再生に寄与すると考えられている。また、近年では、霊長類の発達した大脳皮質の形成に、脳室下帯が重要な役割を果たしていることが明らかになった。}} | |||
==脳室下帯とは== | ==脳室下帯とは== | ||
現在、成体脳の[[脳室]]壁に沿って存在する[[ニューロン新生]]部位は、研究者によって異なる用語で呼ばれており、混乱が生じている。 | |||
もともと脳室下帯という用語は、[[胎生期]]の脳において、[[脳室帯]]に隣接した領域（脳室に接していない増殖細胞を含む領域）を指す言葉として神経発生学者らによって命名されたものである。これと区別するため、成体脳の[[上衣細胞]]の内側に存在する層という意味で、[[上衣下層]]（[[subependymal layer]]または[[subependymal zone]]）という用語が用いられる場合もある。しかしながら、近年の研究によって脳室下帯の細胞構築が更に詳細に解析され、神経幹細胞の一部が脳室面に接しており、その細胞体が上衣細胞層から脳室下帯にまたがって存在することが明らかになった<ref name=ref16><pubmed>18786414</pubmed></ref>。このような状況を考慮して、[[wikipedia:es:Arturo Álvarez-Buylla|Alvarez-Buylla]]は「脳室-脳室下帯」（ventricular-subventricular zone, V-SVZ）という新しい呼称を用いることを提唱しており<ref name=ref49><pubmed>21609824</pubmed></ref>、これが最も的確にその位置と細胞構築を表現していると考えられる。 | |||
本稿ではこれらを踏まえて、脳室下帯の細胞構築とその機能を、胎生期・新生児期・成体脳に分けて概説する。 | |||
==胎生期== | ==胎生期== | ||
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'''[[Type B cell]]''' | '''[[Type B cell]]''' | ||
電子顕微鏡像において、豊富な[[中間径フィラメント]]・[[グリコーゲン顆粒]]を含む明るい[[wj:細胞質|細胞質]]と細胞間隙に入り込むような複雑な形状の突起を有する細胞として、微細形態学的に同定される。また、アストロサイト特異的な[[ | 電子顕微鏡像において、豊富な[[中間径フィラメント]]・[[グリコーゲン顆粒]]を含む明るい[[wj:細胞質|細胞質]]と細胞間隙に入り込むような複雑な形状の突起を有する細胞として、微細形態学的に同定される。また、アストロサイト特異的な[[グルタミン酸トランスポーター]]タンパク質[[GLAST]]や 中間径フィラメントタンパク質[[GFAP]]を発現すると同時に、放射状グリアや神経上皮細胞に発現する[[BLBP]]や[[ネスチン]]なども発現している。 | ||
脳室帯に接する場所に存在するアストロサイトを[[Type B1 cell]]と呼び<ref name=ref5 />、神経幹細胞を含む細胞集団である<ref name=ref11><pubmed>10380923</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>15494728</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>12684469</pubmed></ref>。一方、脳室下帯と[[線条体]]の境界に存在するアストロサイトは[[Type B2 cell]]と呼ばれ、Type B1 cellとともに神経芽細胞の細胞集団を取り囲んでいる。 | 脳室帯に接する場所に存在するアストロサイトを[[Type B1 cell]]と呼び<ref name=ref5 />、神経幹細胞を含む細胞集団である<ref name=ref11><pubmed>10380923</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>15494728</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>12684469</pubmed></ref>。一方、脳室下帯と[[線条体]]の境界に存在するアストロサイトは[[Type B2 cell]]と呼ばれ、Type B1 cellとともに神経芽細胞の細胞集団を取り囲んでいる。 | ||
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===傷害への反応=== | ===傷害への反応=== | ||
脳にニューロンが大規模に脱落するような侵襲が加わると、脳室下帯におけるニューロン産生が亢進する。この反応は、[[ハンチントン病]]や[[パーキンソン病]]などの[[神経変性疾患]]モデルや外傷モデルでも生じるが、特に[[脳梗塞]] | 脳にニューロンが大規模に脱落するような侵襲が加わると、脳室下帯におけるニューロン産生が亢進する。この反応は、[[ハンチントン病]]や[[パーキンソン病]]などの[[神経変性疾患]]モデルや外傷モデルでも生じるが、特に[[脳梗塞]][[モデル動物]]で最も詳細に研究されている<ref name=ref50><pubmed>12161747</pubmed></ref> <ref name=ref51><pubmed>12447935</pubmed></ref> <ref name=ref52><pubmed>16210404</pubmed></ref> <ref name=ref53><pubmed>11296300</pubmed></ref>。 | ||
げっ歯類の[[中大脳動脈]]を閉塞して作製する脳梗塞モデルでは、線条体の外側と隣接する大脳皮質のニューロンが脱落し、梗塞巣が形成される。傷害から1週間ほど経つと脳室下帯におけるニューロン産生が増加する。神経幹細胞の数や活性化状態の細胞の割合が増加し<ref name=ref54><pubmed>15087713</pubmed></ref>、一過性増殖細胞・神経芽細胞の産生が促進される（図2B、図3）。 | げっ歯類の[[中大脳動脈]]を閉塞して作製する脳梗塞モデルでは、線条体の外側と隣接する大脳皮質のニューロンが脱落し、梗塞巣が形成される。傷害から1週間ほど経つと脳室下帯におけるニューロン産生が増加する。神経幹細胞の数や活性化状態の細胞の割合が増加し<ref name=ref54><pubmed>15087713</pubmed></ref>、一過性増殖細胞・神経芽細胞の産生が促進される（図2B、図3）。 | ||