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このような色の恒常性は、人間のみならず[[サル]]などの動物<ref | このような色の恒常性は、人間のみならず[[サル]]などの動物<ref><pubmed>15268857</pubmed></ref>や昆虫<ref><pubmed>11060214</pubmed></ref>にも存在することが確認されている。色の恒常性がどのようなメカニズムによって実現されているのかについてこれまで多くの研究がおこなわれてきた。諸説あるが、[[注意]]を向けている物体から反射される光のスペクトルのみならず、その周辺の領域から反射される光のスペクトルを合わせて分析することによって、その時点での照明条件を推定し、その推定値を用いて対象となる物体からの反射光の値を補正していると考えられている。 | ||
==レティネックス理論== | ==レティネックス理論== | ||
2016年1月22日 (金) 09:50時点における版
守田 知代
大阪大学工学研究科
DOI：10.14931/bsd.6730 原稿受付日：2016年1月20日 原稿完成日：2016年月日
担当編集委員：定藤 規弘（自然科学研究機構生理学研究所 大脳皮質機能研究系）
英：color constancy 独：Farbkonstanz 仏：de constance des couleurs
色の恒常性とは、照明光の条件が変わってもその照明光の色に引きずられることなく、同じ物体は安定して同じ色として知覚される現象のことである。例えば、赤いリンゴは青い照明の下で見ても赤く感じられる。この色の恒常性は、知覚の恒常性の一種であり、他には大きさの恒常性、形の恒常性、明るさの恒常性などがある。
メカニズム
色の恒常性は古くから知られているが、初めてこの問題を物理的な視点からとらえたのはvon Helmholtzであると言われている。
照明光など物体に届く光は物体固有の分光反射率で反射され、その反射光が私たちの網膜に届く。つまり、網膜に届く光のスペクトル（波長成分）は、照明光のスペクトルの変化に伴って変化している。しかし、私たち人間は照明条件の変化に影響されずに、同じ物体を同じ色として知覚することができる。
このような色の恒常性は、人間のみならずサルなどの動物[1]や昆虫[2]にも存在することが確認されている。色の恒常性がどのようなメカニズムによって実現されているのかについてこれまで多くの研究がおこなわれてきた。諸説あるが、注意を向けている物体から反射される光のスペクトルのみならず、その周辺の領域から反射される光のスペクトルを合わせて分析することによって、その時点での照明条件を推定し、その推定値を用いて対象となる物体からの反射光の値を補正していると考えられている。
レティネックス理論
色の恒常性を説明する理論として有名なものに、LandとMcCannによって1971年に提唱されたレティネックス理論がある[3]。このレティネックス（retinex）とは、"retina（網膜）"と"cortex（皮質）"を合わせた造語であり、このプロセスには網膜と脳の両方が関係していることを示している。もともとこの理論は、白・灰・黒からなる無彩色の色のパターンからなる物体の明度が、照明光の強度の変化に対して不変に知覚される現象（明るさの恒常性）を説明するものであり、隣接する領域の輝度比を主とする考え方に基づいている。これを3つの色成分（赤、緑、青）に分解したあとの強度分布を示す2次元画像に対して適用することで色の恒常性の理論として提案した。この理論は、映像の画質改善などの技術に多く適用されている。
調べる方法
色の恒常性を実験的には次のように示すことができる。
刺激には、様々な色のパッチからなる幾何学的な抽象図形を用いる（画家モンドリアンの絵に似ているためモンドリアン図形とよばれる）。2つの同じモンドリアン図形を用意し、それぞれの図形に対して波長が異なる3種類の光（長波長（赤）、中波長（緑）、短波長（青））を照らす。このとき、それぞれの光の強度を独立して調整できるようにしておく。また、測光器を用いて、それぞれのパッチから反射される赤、緑、青の光の強度を個別に測定できるようにする。一方の図形の中から白色に見えるパッチを選択し、このパッチから反射される赤、緑、青い光の強度をそれぞれ測定する。次に、もう一つの図形の中から別の色（例えば緑色）に見えるパッチを選択し、それに対して照射する3種類の光の強度を変えて、そのパッチから反射される光のスペクトルが、先ほど白く見えたパッチから反射された光のスペクトルと同じになるように調整する。すると、反射光のスペクトルは2つのパッチの間で等しいにも関わらず、それらのパッチは異なった色に見えることが確認できる。
このような実験をおこなうことで、Landは物体の表面が複雑な色から出来ているとき、反射される光の波長と知覚される色とは単純には対応していないことを証明した[4]。
関連する大脳皮質
1960年代に、サルの第1次視覚野（V1野）には、ある特定の波長をもつ光に選択的に反応するが、実際の刺激の色には反応しない細胞があることがつきとめられていた。
その後、セミール・ゼキは、V1野にある波長選択性細胞とは対照的に、ある特定の波長には反応しないが、実際の色に反応する細胞が、サルの第4次視覚野（V4野）とよばれる領域に存在することを発見した[5]。この研究では次のような実験が行われた。V1のある細胞の受容野に、モンドリアン図形の様々な色のパッチがくるように図形の位置を移動させるが、このときパッチに対して照射する赤・緑・青の光の強さを変化させて、いずれのパッチからも同じスペクトルをもつ光が反射されるように調整する。すると、そのV1の細胞は異なるパッチに対して同じ強さで反応することが分かった。これにより、V1の細胞は実際の色には関係なく、反射光がもつ特定の波長に対して選択的に反応すると言える。
一方、V4の細胞は、同じスペクトルの光が反射されていても、特定の色のパッチのみにしか反応しないことがわかった。これにより、照明光の特性に影響されず、実際の色に対して選択的に反応を示す細胞がV4には存在することが明らかになった。こうして色の恒常性を生み出すために重要な脳領域が存在することが証明された。
また、ゼキらは、ヒトにおいても色の恒常性に関連する視覚処理が後頭葉の腹側に位置する紡錘状回、舌状回（V4、V4α）で行われていることを脳機能イメージングにより明らかにした[6]。これらの領域は、照射する光のスペクトルや強度がダイナミックに変化する中でモンドリアン図形を見ているときに、変化しない光のもとで見ているときに比べてより強く活動することを示した。こうした見方を支持する知見として、サルおよびヒトのV4領域が損傷された場合には、色の恒常性が低下することが報告されている[7][8]。
発達過程
2004年、色の恒常性を含めた色を知覚する機能は、生後の視覚経験によって獲得されることが明らかとなった[9]。この実験では、生まれて間もないサルを1年間、単色光だけで照明された環境で飼育した。その後、カード課題を用いてこれらのサルの色覚を検査したところ、白色光のもとではある特定の色のカード（例えば赤色）を選択できるが、照明光のスペクトルを変化させると、その色のカードを選択できなくなるなど、色の恒常性が失われることが示された。また、その後通常の環境に戻した場合でも、容易には色の恒常性が回復することはなかった。このことは、色の知覚においても臨界期が存在することを示唆するものである。
関連項目
参考文献
- ↑
Sugita, Y. (2004).
Experience in early infancy is indispensable for color perception. Current biology : CB, 14(14), 1267-71. [PubMed:15268857] [WorldCat] [DOI] - ↑
Kinoshita, M., & Arikawa, K. (2000).
Colour constancy in the swallowtail butterfly Papilio xuthus. The Journal of experimental biology, 203(Pt 23), 3521-30. [PubMed:11060214] [WorldCat] - ↑
Land, E.H., & McCann, J.J. (1971).
Lightness and retinex theory. Journal of the Optical Society of America, 61(1), 1-11. [PubMed:5541571] [WorldCat] [DOI] - ↑
Land, E.H. (1977).
The retinex theory of color vision. Scientific American, 237(6), 108-28. [PubMed:929159] [WorldCat] [DOI] - ↑
Zeki, S. (1983).
Colour coding in the cerebral cortex: the responses of wavelength-selective and colour-coded cells in monkey visual cortex to changes in wavelength composition. Neuroscience, 9(4), 767-81. [PubMed:6621878] [WorldCat] [DOI] - ↑
Zeki, S., & Bartels, A. (1999).
The clinical and functional measurement of cortical (in)activity in the visual brain, with special reference to the two subdivisions (V4 and V4 alpha) of the human colour centre. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 354(1387), 1371-82. [PubMed:10466157] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Walsh, V., Carden, D., Butler, S.R., & Kulikowski, J.J. (1993).
The effects of V4 lesions on the visual abilities of macaques: hue discrimination and colour constancy. Behavioural brain research, 53(1-2), 51-62. [PubMed:8466667] [WorldCat] [DOI] - ↑
Kennard, C., Lawden, M., Morland, A.B., & Ruddock, K.H. (1995).
Colour identification and colour constancy are impaired in a patient with incomplete achromatopsia associated with prestriate cortical lesions. Proceedings. Biological sciences, 260(1358), 169-75. [PubMed:7784436] [WorldCat] [DOI] - ↑ 引用エラー: 無効な
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