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===構成=== | ===構成=== | ||
[[第三脳室]]と[[第四脳室]]を結ぶ中脳水道を取り巻く細胞集団<ref name=ref2>'''佐野豊'''<br> | [[第三脳室]]と[[第四脳室]]を結ぶ中脳水道を取り巻く細胞集団<ref name=ref2>'''佐野豊'''<br>神経科学 形態学的基礎 Ⅱ脊髄・脳幹 p.763-777<br>''金芳堂''：1999</ref> 。 | ||
内側、外側、背側に分けられ、種によってはさらに細分される。明確な境界はないが、前後軸にそったカラム状の機能単位が存在する。一方、PAGの吻側の被蓋領域には、正中腹側部に、[[Darkschewisch核]]、[[動眼神経副核]]、[[Edinger-Westphal核]]、さらに[[動眼神経核]]、[[滑車神経核]]など、[[眼球運動]]や[[瞳孔反射]]に関連するニューロン群が分布する。その尾側には[[セロトニン]]作動性ニューロンを豊富に含む[[背側縫線核]]が、腹外側部には[[アセチルコリン]]作動性ニューロンの局在する[[外背側被蓋核]]が拡がる。背側縫線核、外背側被蓋核は、構造的には中脳水道周囲に位置しPAGに含まれるが、明確な細胞集団を形成し、PAGとは異なる細胞群として扱われることが多い。これらの詳細については、「縫線核」「睡眠制御の神経回路」などを参照して欲しい。 | 内側、外側、背側に分けられ、種によってはさらに細分される。明確な境界はないが、前後軸にそったカラム状の機能単位が存在する。一方、PAGの吻側の被蓋領域には、正中腹側部に、[[Darkschewisch核]]、[[動眼神経副核]]、[[Edinger-Westphal核]]、さらに[[動眼神経核]]、[[滑車神経核]]など、[[眼球運動]]や[[瞳孔反射]]に関連するニューロン群が分布する。その尾側には[[セロトニン]]作動性ニューロンを豊富に含む[[背側縫線核]]が、腹外側部には[[アセチルコリン]]作動性ニューロンの局在する[[外背側被蓋核]]が拡がる。背側縫線核、外背側被蓋核は、構造的には中脳水道周囲に位置しPAGに含まれるが、明確な細胞集団を形成し、PAGとは異なる細胞群として扱われることが多い。これらの詳細については、「縫線核」「睡眠制御の神経回路」などを参照して欲しい。 | ||
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=== おもな神経伝達物質=== | === おもな神経伝達物質=== | ||
PAGのニューロンは、主な興奮性伝達物質としてグルタミン酸、抑制性伝達物質として[[GABA]]、[[グリシン]] | PAGのニューロンは、主な興奮性伝達物質としてグルタミン酸、抑制性伝達物質として[[GABA]]、[[グリシン]]をもつ。表1に示すように、さまざまなペプタイドを含有するニューロンと、その受容体を発現するニューロンが分布する<ref>'''遠山正彌 編'''<br>分子脳・神経機能解剖学 3章 脳の構造と化学的神経回路 B延髄・橋・中脳 p.59-113<br>''金芳堂''：2004</ref>。 | ||
{|cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" | {|cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" | ||
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| [[ソマトスタチン]] | | [[ソマトスタチン]] | ||
| style="text-align:center" | SOM | | style="text-align:center" | SOM | ||
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| [[コレシストキニン]] | | [[コレシストキニン]] | ||
| style="text-align:center" | CCK | | style="text-align:center" | CCK | ||
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| style="text-align:center" | +([[CCK-A]]) | | style="text-align:center" | +([[CCK-A]]) | ||
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存在が確認されているペプタイドニューロンの細胞体、神経線維、[[受容体]]のサブタイプを示す。 | 存在が確認されているペプタイドニューロンの細胞体、神経線維、[[受容体]]のサブタイプを示す。 | ||
== おもな機能 == | == おもな機能 == | ||
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PAGの広範な領域の電気刺激によって痛覚抑制効果が得られる。PAGの痛覚抑制系には、PAGから[[視床]]に投射する上行性抑制系と延髄に投射する下行性抑制系がある。 | PAGの広範な領域の電気刺激によって痛覚抑制効果が得られる。PAGの痛覚抑制系には、PAGから[[視床]]に投射する上行性抑制系と延髄に投射する下行性抑制系がある。 | ||
上行性抑制系では、背側縫線核からのセロトニン作動性ニューロンと、その周辺の非セロトニン作動性ニューロンが、視床の腹側基底核群や髄板内核群の侵害受容ニューロンを抑制することによって痛覚抑制を引き起こす。 | |||
下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vlPAG）から[[吻側延髄腹内側部]]（rostroventromedial medulla; RVM）に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化する。 | 下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vlPAG）から[[吻側延髄腹内側部]]（rostroventromedial medulla; RVM）に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化する。 | ||
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情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、[[中隔核]]）から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | 情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、[[中隔核]]）から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | ||
[[扁桃体基底核群]]（basal complex）からPAGへの直接の入力は防衛/威嚇反応を促進し、[[扁桃体中心核]]（central amygdale）からの入力は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8><pubmed>7633640</pubmed></ref>。扁桃体内側核（medial amygdala）は、視床下部内側部を介して、防御/ | [[扁桃体基底核群]]（basal complex）からPAGへの直接の入力は防衛/威嚇反応を促進し、[[扁桃体中心核]]（central amygdale）からの入力は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8><pubmed>7633640</pubmed></ref>。扁桃体内側核（medial amygdala）は、視床下部内側部を介して、防御/威嚇反応を促進し、攻撃行動を抑制する<ref name=ref8 />。視床下部外側部からの入力は攻撃反応を促進する<ref name=ref8 />。 | ||
これらの系の活性化には、主にグルタミン酸作動性ニューロンが関与しており、背側PAGへのセロトニン入力は、[[5HT1Aレセプター]]を介して防御反応の抑制を引き起こす<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>。 | これらの系の活性化には、主にグルタミン酸作動性ニューロンが関与しており、背側PAGへのセロトニン入力は、[[5HT1Aレセプター]]を介して防御反応の抑制を引き起こす<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>。 | ||