「ショウジョウバエ」の版間の差分

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羅:''Drosophila melanogaster'' 英:fruits fly
羅:''Drosophila melanogaster'' 英:fruit fly


同義語:キイロショウジョウバエ
同義語:キイロショウジョウバエ
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== モデル生物としての特徴 ==
== モデル生物としての特徴 ==
 [[wikipedia:ja:昆虫網|昆虫網]]、[[wikipedia:ja:双翅目|双翅目]]に属する[[wikipedia:ja:ショウジョウバエ科|ショウジョウバエ科]]には2000種以上の種が存在するが、このうち一般にショウジョウバエと呼ばれるものはショウジョウバエである。
 [[wikipedia:ja:昆虫網|昆虫網]]、[[wikipedia:ja:双翅目|双翅目]]に属する[[wikipedia:ja:ショウジョウバエ科|ショウジョウバエ科]]には2000種以上の種が存在するが、このうち一般にショウジョウバエと呼ばれるものはキイロショウジョウバエである。


 [[wikipedia:ja:完全変態|完全変態]]昆虫で、摂氏25度では、胚期(1日)、1齢[[wj:幼虫|幼虫]]期(1日)、2齢幼虫期(1日)、3齢幼虫期(2日)、[[wj:蛹|蛹]]期(5日)を経て約10日で[[wj:成虫|成虫]]になる。体長が小さく(成虫で3mm)、飼育が容易で、世代期間が短いことから、遺伝学的解析に適している。また、遺伝的組換えを抑制する[[wikipedia:ja:バランサー染色体|バランサー染色体]]を用いて[[wj:突然変異体|突然変異体]]を安定に継代維持することができるのも大きな利点であ<ref name=ref01>'''Greenspan, RJ.''' <br>Fly Pushing: The Theory and Practice of Drosophila Genetics. <br>''Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York.'' ISBN-13: 978-0879697112, ISBN-10: 0879697113 (2004).</ref>。神経細胞の数は幼虫で約1万、成虫で10万程度<ref name=ref02><pubmed> 25896325</pubmed></ref> <ref name=ref03><pubmed> 21129968</pubmed></ref>。
 [[wikipedia:ja:完全変態|完全変態]]昆虫で、摂氏25度では、胚期(1日)、1齢[[wj:幼虫|幼虫]]期(1日)、2齢幼虫期(1日)、3齢幼虫期(2日)、[[wj:蛹|蛹]]期(5日)を経て約10日で[[wj:成虫|成虫]]になる。体長が小さく(成虫で3mm)、飼育が容易で、世代期間が短いことから、遺伝学的解析に適している。また、遺伝的組換えを抑制する[[wikipedia:ja:バランサー染色体|バランサー染色体]]を用いて[[wj:突然変異体|突然変異体]]を安定に継代維持することができるのも大きな利点である<ref name=ref01>'''Greenspan, RJ.''' <br>Fly Pushing: The Theory and Practice of Drosophila Genetics. <br>''Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York.'' ISBN-13: 978-0879697112, ISBN-10: 0879697113 (2004).</ref>。神経細胞の数は幼虫で約1万、成虫で10万程度<ref name=ref02><pubmed> 25896325</pubmed></ref> <ref name=ref03><pubmed> 21129968</pubmed></ref>。


== よく用いられる遺伝学的手法 ==
== よく用いられる遺伝学的手法 ==
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== 神経科学における代表的研究 ==
== 神経科学における代表的研究 ==
=== 神経発生学 ===
=== 神経発生学 ===
 胸[[体節]]が重複する[[bithorax変異]]に代表されるホメオティック変異体の解析は、[[ホメオボックス転写因子]]群による体(および[[脳神経]]系)の[[前後軸]]決定機構の解明につながった。また胚発生における変異の網羅的解析は、[[WNT|Wnt]]([[Wingless]])、[[TGF-β]]([[Dpp]])、[[hedgehog]]などの同定につながった(以上の功績により[[wikipedia:ja:エドワード・ルイス|E.B. Lewis]]、C. Nusslein-VolhardとE. Wieschausが1995年[[wikipedia:ja:ノーベル賞|ノーベル賞]]受賞)。この他、[[Notch]]-[[Delta]]系、[[achaete-scute complex]]に代表される[[bHLH転写因子]]群等神経発生に関わる多くの重要遺伝子がショウジョウバエにおいて発見された。後に、これら遺伝子のホモログの同定・解析が[[脊椎動物]]の神経発生の研究にも革新をもたらした。
 胸[[体節]]が重複する[[bithorax変異]]に代表されるホメオティック変異体の解析は、[[ホメオボックス転写因子]]群による体(および[[脳神経]]系)の[[前後軸]]決定機構の解明につながった。また胚発生における変異の網羅的解析は、[[WNT|Wnt]]([[Wingless]])、[[TGF-β]]([[Dpp]])、[[Hedgehog]]などの同定につながった(以上の功績により[[wikipedia:ja:エドワード・ルイス|E.B. Lewis]]、C. Nusslein-VolhardとE. Wieschausが1995年[[wikipedia:ja:ノーベル賞|ノーベル賞]]受賞)。この他、[[Notch]]-[[Delta]]系、[[achaete-scute complex]]に代表される[[bHLH転写因子]]群等神経発生に関わる多くの重要遺伝子がショウジョウバエにおいて発見された。後に、これら遺伝子のホモログの同定・解析が[[脊椎動物]]の神経発生の研究にも革新をもたらした。


=== 神経行動学 ===
=== 神経行動学 ===
 [[wj:シーモア・ベンザー|S. Benzer]]が開拓した行動遺伝学は多数の変異体のなかから特定の行動に異常をもたらすものを単離することで、遺伝子の機能と動物行動との因果を明らかにした。有名な例として、[[概日周期]]の制御に関わる[[period]]遺伝子、[[記憶]]・[[学習]]に関わる[[dunce]]遺伝子があげられる。また、[[fruitless]]など[[求愛行動]]に関わる変異の研究は脳の性差の理解につながった。
 [[wj:シーモア・ベンザー|S. Benzer]]が開拓した行動遺伝学は多数の変異体のなかから特定の行動に異常をもたらすものを単離することで、遺伝子の機能と動物行動との因果を明らかにした。有名な例として、[[概日周期]]の制御に関わる''[[period]]''遺伝子、[[記憶]]・[[学習]]に関わる''[[dunce]]''遺伝子があげられる。また、''[[fruitless]]''など[[求愛行動]]に関わる変異の研究は脳の性差の理解につながった。


=== 機能生理学 ===
=== 機能生理学 ===
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== 最近の研究動向 ==
== 最近の研究動向 ==
 米国の[[wikipedia:Janelia Research Campus|Janelia研究所]]を中心に単一の神経細胞種において特異的に発現を誘導するGal4系統が拡充されており、大量のGal4系統を用いた解剖学的脳マッピングが進行している([http://flweb.janelia.org/cgi-bin/flew.cgi])。また[[オプトジェネティクス]]を用い、特定の神経細胞の活動を促進もしくは阻害したときの動物行動や回路の挙動への影響を調べる研究も盛んに行われている<ref name=ref011 /> <ref name=ref012><pubmed>22285110 </pubmed></ref>。成虫の脳部位や幼虫の全[[中枢神経系]]において、[[コネクトミクス]]解析(連続[[切片]]電子顕微鏡画像三次元再構築)による回路構造決定のプロジェクトも進行している<ref name=ref02 /> <ref name=ref013><pubmed>23925240 </pubmed></ref>。[[カルシウムイメージング]]や[[パッチクランプ法]]を用いて神経活動を測定する研究も急増している <ref name=ref011 /> <ref name=ref012 />。
 米国の[[wikipedia:Janelia Research Campus|Janelia研究所]]を中心に単一の神経細胞種において特異的に発現を誘導するGal4系統が拡充されており、大量のGal4系統を用いた解剖学的脳マッピングが進行している([http://flweb.janelia.org/cgi-bin/flew.cgi])。また[[オプトジェネティクス]]を用い、特定の神経細胞の活動を促進もしくは阻害したときの動物行動や回路の挙動への影響を調べる研究も盛んに行われている<ref name=ref09><pubmed>22017985 </pubmed></ref> <ref name=ref012><pubmed>22285110 </pubmed></ref>。成虫の脳部位や幼虫の全[[中枢神経系]]において、[[コネクトミクス]]解析(連続[[切片]]電子顕微鏡画像三次元再構築)による回路構造決定のプロジェクトも進行している<ref name=ref02 /> <ref name=ref013><pubmed>23925240 </pubmed></ref>。[[カルシウムイメージング]]や[[パッチクランプ法]]を用いて神経活動を測定する研究も急増している<ref name=ref09><pubmed>22017985 </pubmed></ref> <ref name=ref012 />。


 以上のような革新的技術を組み合わせて、感覚情報処理、記憶学習や行動制御の仕組みを回路レベルで理解しようとするシステム神経科学が急ピッチで展開している。また、[[アルツハイマー病]]や[[パーキンソン病]]などの[[モデル動物]]が作成されるなど、[[精神神経疾患]]のハイスループットモデル系としても活用されている<ref name=ref014><pubmed>21415126</pubmed></ref>。
 以上のような革新的技術を組み合わせて、感覚情報処理、記憶学習や行動制御の仕組みを回路レベルで理解しようとするシステム神経科学が急ピッチで展開している。また、[[アルツハイマー病]]や[[パーキンソン病]]などの[[モデル動物]]が作成されるなど、[[精神神経疾患]]のハイスループットモデル系としても活用されている<ref name=ref014><pubmed>21415126</pubmed></ref>。