「視覚性トップダウン型注意とボトムアップ型注意」の版間の差分

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==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意とは==
==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意とは==
[[image:topdownbottomup1.png|thumb|300px|'''図1.ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]
[[image:topdownbottomup1.png|thumb|250px|'''図1.ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]


 [[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。
 [[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。
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==ボトムアップ型注意の神経基盤になると考えられる文脈依存的な周辺抑制==
==ボトムアップ型注意の神経基盤になると考えられる文脈依存的な周辺抑制==
[[image:topdownbottomup2.png|thumb|300px|'''図2.文脈依存的な周辺抑制''']]
[[image:topdownbottomup2.png|thumb|250px|'''図2.文脈依存的な周辺抑制''']]
[[image:topdownbottomup3.png|thumb|300px|'''図3.刺激特徴に対する注意を用いた行動課題''']]


 [[V1野]]、[[V2野]]、[[V4野]]、[[MT野]]などの[[視覚野]]では、[[ニューロン]]の[[受容野]]内に視覚刺激が呈示されることによって視覚性応答が生じる。通常、受容野外に視覚刺激を単独で呈示しても(受容野の定義から)視覚性応答が生じることはない。しかしながら、受容野内に刺激を呈示しながら、受容野外に別の刺激を同時に呈示すると、受容野外刺激によって視覚性応答が修飾されることが見出されている<ref name=ref1><pubmed>3885829</pubmed></ref>。新たに見出された周辺の受容野構造と区別するため、従来から報告されていた受容野は[[古典的受容野]](classical receptive field)と呼ばれる。
 [[V1野]]、[[V2野]]、[[V4野]]、[[MT野]]などの[[視覚野]]では、[[ニューロン]]の[[受容野]]内に視覚刺激が呈示されることによって視覚性応答が生じる。通常、受容野外に視覚刺激を単独で呈示しても(受容野の定義から)視覚性応答が生じることはない。しかしながら、受容野内に刺激を呈示しながら、受容野外に別の刺激を同時に呈示すると、受容野外刺激によって視覚性応答が修飾されることが見出されている<ref name=ref1><pubmed>3885829</pubmed></ref>。新たに見出された周辺の受容野構造と区別するため、従来から報告されていた受容野は[[古典的受容野]](classical receptive field)と呼ばれる。
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==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==
==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==
[[image:topdownbottomup3.png|thumb|300px|'''図3.刺激特徴に対する注意を用いた行動課題''']]
[[image:topdownbottomup3.png|thumb|250px|'''図3.刺激特徴に対する注意を用いた行動課題''']]


 視覚性のトップダウン型注意は注意を向けるべき対象が特定の空間位置(spatial attention)、もしくは特定の刺激特徴(feature-based attention)であるかに応じて2種類に大別することができるが、ニューロン活動レベルで初めて明確に示されたのは空間性注意の効果である。
 視覚性のトップダウン型注意は注意を向けるべき対象が特定の空間位置(spatial attention)、もしくは特定の刺激特徴(feature-based attention)であるかに応じて2種類に大別することができるが、ニューロン活動レベルで初めて明確に示されたのは空間性注意の効果である。
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==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用==
==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用==
[[image:topdownbottomup4.png|thumb|300px|'''図4.ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]
[[image:topdownbottomup4.png|thumb|250px|'''図4.ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]


 現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激(形次元探索)もしくは色の異なる刺激(色次元探索)を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した(図4は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す)。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。
 現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激(形次元探索)もしくは色の異なる刺激(色次元探索)を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した('''図4'''は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す)。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。


 なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。
 なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。