「空間記憶」の版間の差分

{{box|text=　動物が餌の隠し場所や巣穴の位置を記憶して再び訪れたり、危険な場所を避けるといった行動には、目的地や自分の現在地点を特定する認知能力が必要である。このような空間や場所に関する認知を支えるのが空間記憶である。実験動物として用いられるラットやマウスは優れた空間記憶をもつことから、動物の記憶研究の中で空間記憶は頻繁に取り上げられ、その神経システムの解明が進んでいる。

== 認知地図  ==

　認知地図以前の単純な[[S-R理論]]では、刺激を与えられても行動が実行されない場合や行動しても刺激が与えられない場合には学習が生じないと考えられてきた。しかし、台車に載せての受動的な移動<ref><pubmed>13376757</pubmed></ref>や、ゴール地点において報酬を与えられない移動<ref>'''Tolman,E.C. & Honzik, C. H.'''<br>Introduction and removal of reward, and maze performance in rats<br>''University of California Publications in Psychology.'':1930,4;257–275</ref>によっても潜在的な学習が生じているという実験的証拠が得られ、それまでの単純なS-R理論で説明することができなかった空間行動は認知地図の概念によって説明された。後の場所細胞の発見は、脳内に認知地図が存在することを示す有力な実験的証拠となった。Wilson & McNaughton<ref name=ref01><pubmed>8351520 </pubmed></ref>の研究は、環境内に明確なゴール地点が設定されていないフィールドをラットに探索させた時にも、場所に対応した神経発火が5分程度で形成されることを報告している。したがって、認知地図は報酬と行動との関係とは別に、動物が環境内を探索するときに急速に形成され、保持される性質のものであるといえる。

　例えば、8走路のうちの特定の4走路に[[報酬]]を置き、これらを選択させる課題の訓練をする時、動物が報酬のない走路を選択せず、報酬のある走路のみに一度だけ訪れれば、この課題を最も効率よく解決したといえる。そのためには、動物はその試行で既に訪れた走路はどこであるかを記憶する必要があり、これが[[空間作業記憶]]である。ここでいう作業記憶は、ヒトや霊長類における中央実行系や複数のモダリティの情報貯蔵を想定した作業記憶ではなく、特定の課題を完遂するまでの一時的な情報貯蔵を意味する。迷路課題においては、その試行で選択した走路と選択していない走路を記憶し、その次の試行ではキャンセル記憶を指す。

　この二つの空間記憶を要する課題の遂行に及ぼす海馬損傷の効果が検討された結果、海馬は空間作業記憶と空間参照記憶の両機能を有していると考えられた<ref><pubmed>2623016 </pubmed></ref>。

　[[ラット]]では経路統合に[[海馬]]や[[嗅内皮質]]が関与しているいわれるが、[[ヒト]]を対象とした研究では、海馬や嗅内皮質損傷患者も統制群の参加者とで[[ポインティング課題]]（目隠しをして角度変更をともなう移動した後、スタート地点を指さす）の成績に差がなかったことが報告され、経路統合には海馬や嗅内皮質ではなく、[[頭頂皮質]]が関与している可能性が指摘されている<ref><pubmed>18687893 </pubmed></ref>。

　この他に、空間の座標情報を表象する格子細胞も海馬に隣接する内側嗅内皮質で発見された<ref><pubmed>17069897 </pubmed></ref>。この発見に寄与したMoser夫妻はO’Keefeによる場所細胞の発見と並んでノーベル生理学医学賞の受賞を受けた。

　海馬内の機能分化は、David Marr (1971)が提唱したパターンコンプリーションとパターンセパレーションの理論に基づいて検討された。パターンコンプリーションとは、一部の手掛りから全体を想起する能力であり、パターンセパレーションは環境の違いを弁別する能力である。Nakazawaらは、CA3限定的にNMDA型グルタミン酸受容体が発現しないノックアウトマウスに水迷路訓練し、訓練後のプローブテストにおいて、迷路を取り囲む環境刺激の数を変化させた<ref name=nakazawa />。その結果、CA3ノックアウトマウスでは刺激の数が少なるにつれて、記憶したプラットホーム位置の想起が難しくなった。この動物では、目印の少ない環境での場所細胞の発火に欠陥が見られた。これらの結果について、Nakazawaらは、CA3野のNMDA型グルタミン酸受容体は一部の手掛りから全体を想起する「[[パターンコンプリーション能力]]」に関与すると結論付けた。これに対して、歯状回の顆粒細胞はパターンセパレーション能力が高い可能性が指摘されている。歯状回の場所細胞は、環境に応じて敏感に発火パターンを変化させることや、歯状回のNMDA型グルタミン酸受容体が発現しないノックアウトマウスでは、空間の違いを弁別させる文脈恐怖条件付けの成績が悪いことが根拠である。

　子どもの空間認知はランドマークを検出し再認する段階、ランドマークをルートの係留点として使用する段階、いくつかのルートを使用して空間をまとまった形（俯瞰図）に統合することができる段階をたどる<ref><pubmed></pubmed>1101663</ref>。ランドマーク（目印）を利用したターゲット探索は、目印とターゲットの空間関係を理解する必要があり、この空間情報処理はおよそ2歳頃に可能になる<ref><pubmed>6617310</pubmed></ref>。空間をまとまった形に統合する空間表象の獲得にはさらに時間を要する。空間表象の形成には他者中心的枠組みにルートを統合する必要があるが、これが可能になるのは9歳頃である<ref>32. '''Golledge, R., Gale, N., Pellegrino, J., and Doherty, S.''' <br>Spatial knowledge acquisition by children: Route learning and relational distances<br>''Annals of the Association of American Geographers'' 82, 223-244. 1992</ref>。この見解は、子どもの空間知覚についてのPiagetの指摘と一致する。Piagetは、3つの大きさが異なる山の模型を提示し、子ども自身とは異なる場所に置かれた人形が山をどのように見るかを判断させる「3つの山課題」を実施し、6歳から8歳の子どもは、人形から見える山の景色と自身の見えを同じであると回答する傾向があることを報告した。このように、8歳以下の子どもの空間認知は自身の見え方にしばられる傾向がある<ref name=ref02>'''Dudchenko, P. A.'''<br>Why People Get Lost: The Psychology and Neuroscience of Spatial Cognition.<br>New York: Oxford University Press; 2010.</ref>。

　空間記憶を司る脳領域は、身体的成熟後にも経験や訓練によって可塑的に変化する。Maguireらは、脳の体積を計測できる画像診断により、ロンドンのタクシー運転手は、それ以外の被験者と比較して、海馬の後部のサイズが大きく、前部は小さいことを報告した。つまり、複雑な経路を記憶する訓練により、海馬の構造が変化したと考えられる。この傾向はドライバー歴と比例して強くなることも報告された<ref><pubmed>10716738</pubmed></ref>。海馬損傷患者のうち海馬の後部に損傷が及んでいない場合は、損傷をうける前に学習したルートを想起できという症例報告<ref><pubmed>8843066</pubmed></ref>とあわせると、空間情報は海馬の後部に貯蔵されると考えられる。この空間記憶を取り出し、柔軟な経路を選択する場合には、海馬の他に背外側前頭前野も関与する可能性も指摘されている<ref><pubmed>24501370 </pubmed></ref>。