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Hiroyukinakahara

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 ==報酬予測にかかわる神経活動==
-　ここでは、報酬予測にかかわる神経活動として、[[報酬系]]と呼ばれる脳領域群をはじめとする多様な脳領域で見られる動物の報酬への期待を反映した神経活動の特性を説明し、このような活動がみられる領域を簡単に列挙する。そして、予期報酬を更新するための学習信号と考えられているドーパミンニューロンの神経活動について述べる。
+　ここでは、報酬予測にかかわる神経活動として、[[報酬系]]と呼ばれる脳領域群をはじめとする多様な脳領域で見られる動物の報酬への期待を反映した神経活動の特性を説明し、このような活動がみられる領域を簡単に列挙する。そして、報酬期待の神経活動を調整する学習信号と考えられているドーパミンニューロンを紹介する。
 ===報酬予期の神経活動===
-　これまでの多くの実験から、あたかも動物の報酬への期待を反映してたような神経活動が報告されている<ref name=hikosaka2006 /><ref name=schultz2006 /><ref name=tsutsui />。このような報酬予期にかかわる神経活動は、報酬を予測する情報（パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など）が呈示された後、実際に報酬を獲得する間に増大し、さらに予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>。
+　これまでの多くの実験から、あたかも動物の報酬への期待を反映してたような神経活動が報告されている<ref name=hikosaka2006 /><ref name=schultz2006 /><ref name=tsutsui />。このような報酬予期にかかわる神経活動は、報酬を予測する情報（パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など）が呈示された後、実際に報酬を獲得する間に増大し、さらに活動の増大幅は予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>。
 　また、報酬予期にかかわる神経活動は、実験条件に応じて知覚→認知→運動(行動)の各段階に応じた修飾を受けることが多い。たとえば、パブロフ型条件づけのように動物が特定の刺激から報酬を予測する場合、刺激の特性を反映した反応が見られることがある。顕著な例として、刺激が視覚空間上のどこに呈示されるかに依存して、予期された報酬量に対応した活動を見せる神経細胞の報告がある<ref name=kawagoe1998><pubmed>
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 　このような、報酬予期にかかわる神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref><ref name=hollerman1998><pubmed> 9705481 </pubmed></ref><ref name=hikosaka2006 /><ref name=kawagoe1998 /><ref name=cromwell2003><pubmed> 12611937 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12140557 </pubmed></ref><ref name=hassani2001 /><ref><pubmed>
-  16311337  </pubmed></ref><ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9705482 </pubmed></ref>(Breiter, Aharon, Kahneman, Dale, & Shizgal, 2001;  Ito & Doya, 2009; J. O'doherty et al., 2004; J. P. O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002;)、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）(Mirenowicz & Schultz, 1994; J. P. O'Doherty et al., 2002; Waelti, Dickinson, & Schultz, 2001)や扁桃体<ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17880899 </pubmed></ref>(Breiter et al., 2001; Gottfried, O'Doherty, & Dolan, 2003; Nishijo, Ono, & Nishino, 1988; J. P. O'Doherty et al., 2002; )、報酬の価値に関連した活動をみせる視床下部(Breiter et al., 2001)、運動出力に関連する上丘<ref><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>と脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>、およびセロトニンニューロンを含む背側縫線核<ref><pubmed> 18480289 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19710375 </pubmed></ref>などで報酬予期にかかわる脳活動が見られる。
+  16311337  </pubmed></ref><ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9705482 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）や扁桃体<ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17880899 </pubmed></ref>、報酬の価値に関連した活動をみせる視床下部(Breiter et al., 2001)、運動出力に関連する上丘<ref><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>と脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>、およびセロトニンニューロンを含む背側縫線核<ref><pubmed> 18480289 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19710375 </pubmed></ref>などで報酬予期にかかわる脳活動が見られる。
-　また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /><ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003 />、眼窩前頭前皮質<ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004 />(Gottfried et al., 2003; Padoa-Schioppa & Assad, 2006, 2008; )、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22402653
+　また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /><ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003 />、眼窩前頭前皮質<ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22402653
-  </pubmed></ref>（Rolls et al., 2008）、運動前野<ref name=rosech2003 /><ref name=rosech2004 />などで報酬予期に関連した活動が報告されている。
+  </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /><ref name=rosech2004 />などで報酬予期に関連した活動が報告されている。
 　このように、報酬予期にかかわる神経活動は報酬系をはじめとする幅広い脳領域にみられる。それぞれの領域の活動のより詳細な脳領野間の機能分化の理解は重要な課題の一つだろう。たとえば、線条体では背側と腹側の機能分化<ref name=hikosaka2006 />、また前頭連合野では外側/内側・背側/腹側などの機能分化が提案されている<ref><pubmed> 19153577 </pubmed></ref><ref>'''Philippe Domenech, Etienne Koechlin'''<br>Executive control and decision-making in the prefrontal cortex.<br>''Curr. Opin. Behav. Sci.'': 2015, (1);101-106</ref>。