「報酬予測」の版間の差分

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{{box|text= 報酬予測とは、ヒトを含む動物が、特定の情報から将来の報酬を予測することである。ここで「報酬」とは、食料・水などに代表される正の動機や感情を生む物質・出来事・状況・活動の総称であり、動物はより多くの報酬を得るため報酬を予測し、それにもとづく反応や行動を見せる。私たちが常日頃行うさまざまな意思決定は報酬予測に駆動されており、また近年では報酬予測と脳における学習メカニズムが深くかかわることが提案されている。ここでは、動物がみせる報酬予測にもとづく反応、また報酬予測にもとづいた適応的な行動選択、そしてこれらにかかわる神経活動について述べる。}}
{{box|text= 報酬予測とは、ヒトを含む動物が、特定の情報から将来の報酬を予測することである。ここで「報酬」とは、食料・水などに代表される正の動機や感情を生む物質・出来事・状況・活動の総称であり、動物はより多くの報酬を得るため報酬を予測し、それにもとづく反応や行動を見せる。私たちが常日頃行うさまざまな意思決定は報酬予測に駆動されており、また近年では報酬予測と脳における学習メカニズムが深くかかわることが提案されている。ここでは、動物がみせる報酬予測にもとづく反応、また報酬予測にもとづいた適応的な行動選択、そしてこれらにかかわる神経活動について述べる。}}


==行動実験にみる報酬予測==
==報酬予測にかかわる行動==
 報酬の代表である食料・水は、動物の生存に不可欠であり、より多くの報酬を得るために反応・行動することは、種の存続に有利に働く。そのため、動物は特定の情報から報酬の獲得が予測できる状況にあっては、報酬を予測し、それにともなう様々な反応と行動をみせる。
 報酬の代表である食料・水は、動物の生存に不可欠であり、より多くの報酬を得るために反応・行動することは、種の存続に有利に働く。そのため、特定の情報から報酬の獲得が予測できる状況にあっては、動物は報酬を予測し、それにともなう様々な反応と行動をみせる。


 実際に動物が報酬を予測していることを示唆する反応や行動は、[[パブロフ型条件づけ]](pavlovian conditioning、または古典的条件づけ、classical conditioning)や[[道具的条件づけ]](instrumental conditioning、またはオペラント条件づけ、operant conditioning)の実験においてみられる。近年の研究動向は、報酬予測の神経基盤へと拡がっているが、多くの場合そこで用いられるのもパブロフ型条件づけ・道具的条件づけの実験パラダイムである。以下では、パブロフ型条件づけと道具的条件づけの行動実験にみられる報酬予測に関連する反応と行動について説明する。
 実際に動物が報酬を予測していることを示唆する反応や行動は、[[パブロフ型条件づけ]](pavlovian conditioning、または古典的条件づけ、classical conditioning)や[[道具的条件づけ]](instrumental conditioning、またはオペラント条件づけ、operant conditioning)の実験に端的に表れる。近年の研究動向は、報酬予測の神経基盤へと拡がっているが、多くの場合そこで用いられるのもパブロフ型条件づけ・道具的条件づけの実験パラダイムである。以下では、パブロフ型条件づけと道具的条件づけの行動実験にみられる報酬予測に関連する反応と行動について説明する。


===パブロフ型条件づけと報酬予測にもとづく反応===
===パブロフ型条件づけと報酬予測にもとづく反応===
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 さらに、パブロフ型条件づけ課題では、動物が報酬を期待していることを示す自発的反応もみられる。たとえば、動物はCSの提示に際してCSや報酬の提示場所へ近づく接近反応(approach response)をみせる<ref name=bouton>'''Mark E Bouton'''<br>Learning and behavior: A contemporary synthesis Second Edition<br>''Sinauer Associates'': 2007</ref>。また、ラットに報酬としてジュースを与える課題では、報酬が与えられる前に飲み口を予期的に舐めるリッキング(licking)行動がみられる<ref name=tsutsui>'''筒井健一郎、大山佳'''<br>報酬期待の神経科学、社会脳シリーズ第5巻・報酬を期待する脳<br>''苧坂直行編、新曜社(東京)'':2014</ref>。これらの報酬予測にもとづく報酬獲得の準備行動も、動物がCSにもとづき報酬を予測していることを支持している。
 さらに、パブロフ型条件づけ課題では、動物が報酬を期待していることを示す自発的反応もみられる。たとえば、動物はCSの提示に際してCSや報酬の提示場所へ近づく接近反応(approach response)をみせる<ref name=bouton>'''Mark E Bouton'''<br>Learning and behavior: A contemporary synthesis Second Edition<br>''Sinauer Associates'': 2007</ref>。また、ラットに報酬としてジュースを与える課題では、報酬が与えられる前に飲み口を予期的に舐めるリッキング(licking)行動がみられる<ref name=tsutsui>'''筒井健一郎、大山佳'''<br>報酬期待の神経科学、社会脳シリーズ第5巻・報酬を期待する脳<br>''苧坂直行編、新曜社(東京)'':2014</ref>。これらの報酬予測にもとづく報酬獲得の準備行動も、動物がCSにもとづき報酬を予測していることを支持している。


 このような報酬予測にもとづく反応はどのように学習されるのだろうか? ここでは、パブロフ型条件づけをはじめとする条件づけ課題で実際にみられる動物の行動をよく説明することが知られている、[[強化学習]]と呼ばれる学習則を紹介する<ref>'''Richard S. Sutton,‎ Andrew G. Barto'''<br>Reinforcement Learning: An Introduction<br>''The MIT Press'': 1998</ref>。
 このような報酬予測にもとづく反応はどのように学習されるのだろうか? ここでは、パブロフ型条件づけの課題で実際にみられる動物の行動をよく説明する「レスコーラ=ワグナーの学習則」と呼ばれる[[強化学習]]の学習則を紹介する<ref>'''Peter Dayan,‎ L. F. Abbott'''<br>Theoretical Neuroscience - Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems <br>''The MIT Press'': 2001</ref>。


 強化学習では、実際に得られた報酬量と予期された報酬量の差分である「報酬予測誤差(reward prediction error)」を学習信号として、今までの予期報酬を新たな予期報酬へと更新する:
 レスコーラ=ワグナーの学習則では、実際に得られた報酬量と予期された報酬量の差分である「報酬予測誤差(reward prediction error)」を学習信号として、今までの予期報酬を新たな予期報酬へと更新する:


&nbsp;&nbsp;&nbsp;<i>新たな予期報酬 = 今までの予期報酬 + 学習係数 × 報酬予測誤差</i>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;<i>新たな予期報酬 = 今までの予期報酬 + 学習係数 × 報酬予測誤差</i>


同様の学習則は、心理学の分野でレスコーラ-ワグナーの学習則と呼ばれている。
上式からわかるように、新たな予期報酬は、報酬予測誤差が正であれば(報酬が予想していたより多ければ)上方修正され、負であれば(報酬が予想していたより少なければ)下方修正される。また、報酬予測誤差が小さくなるほど学習が遅くなり、誤差がないときに学習は起こらない。


 上式からわかるように、新たな予期報酬は、報酬予測誤差が正であれば(報酬が予想していたより多ければ)上方修正され、負であれば(報酬が予想していたより少なければ)下方修正される。また、報酬予測誤差が小さくなるほど学習が遅くなり、誤差がないときに学習は起こらない。これらのことは、実際のパブロフ型条件づけのさまざまな行動実験で確認されている。たとえば、光が点灯すると餌がもらえることを学習したラットに対し、光と音を同時に呈示した後に餌を与えることを繰り返しても、音に対する学習は起こらない。これは「阻止効果(blocking effect)」と呼ばれている<ref name=bouton />。強化学習の枠組みでは、先に学習された光から餌の獲得が完全に予測されるため、音に対する報酬予測誤差がゼロとなるからであると解釈できる。
 これらのことは、実際のパブロフ型条件づけのさまざまな行動実験で確認されている。たとえば、光が点灯すると餌がもらえることを学習したラットに対し、光と音を同時に呈示した後に餌を与えることを繰り返しても、音に対する学習は起こらない。これは「阻止効果(blocking effect)」と呼ばれている<ref name=bouton />。強化学習の枠組みでは、先に学習された光から餌の獲得が完全に予測されるため、音に対する報酬予測誤差がゼロとなるからであると解釈できる。


===道具的条件づけと報酬予測にもとづく行動選択===
===道具的条件づけと報酬予測にもとづく行動選択===
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===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差===
===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差===
 近年、[[ドーパミンニューロン]]の活動が、強化学習の学習信号である報酬予測誤差を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>が注目されている。報酬予測誤差にもとづく学習則が、動物の報酬予測に関連した学習をよく説明することは既に述べた。ドーパミンニューロンの活動は、動物の報酬予測にかかわる学習の学習信号として働いている可能性がある。
 近年、[[ドーパミンニューロン]]の一過性の活動(phasic activity)が、強化学習の学習則で一般に報酬予測誤差と呼ばれる学習信号を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>が注目されている。報酬予測誤差にもとづくレスコーラ=ワグナーの学習則が、動物の報酬予測に関連した学習をよく説明することは既に述べた。その神経基盤として、ドーパミンニューロンの活動が報酬予測誤差を反映した学習信号として働いている可能性がある。


 たとえば、道具的条件づけのパラダイムを用いた実験では、サルの学習に伴ってドーパミンニューロンの反応が変化することが報告されている<ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref>。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の獲得にあわせて活動を増大させる。この反応は、学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する手がかり刺激の呈示直後に活動が増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動に低下がみられる<ref><pubmed> 10195164 </pubmed></ref>。これらのことは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している<ref name=schultz2006 />。さらに、阻止効果の実験でもドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号を反映した活動をみせることが報告されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、近年では[[オプトジェネティクス]]やマイクロスティミュレーションを用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると学習が阻害されることが報告されている<ref><pubmed> 28390863 </pubmed></ref> 。これらのこともまたドーパミン報酬予測誤差仮説を支持している。
 たとえば、道具的条件づけのパラダイムを用いた実験では、サルの学習に伴ってドーパミンニューロンの反応が変化することが報告されている<ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref>。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の獲得にあわせて活動を増大させる。この反応は、学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する手がかり刺激の呈示直後に活動が増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動に低下がみられる<ref><pubmed> 10195164 </pubmed></ref>。これらのことは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している<ref name=schultz2006 />。さらに、阻止効果の実験でもドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号を反映した活動をみせることが報告されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、近年では[[オプトジェネティクス]]やマイクロスティミュレーションを用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると学習が阻害されることが報告されている<ref><pubmed> 28390863 </pubmed></ref> 。これらのこともまたドーパミン報酬予測誤差仮説を支持している。
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