「一次体性感覚野」の版間の差分

英語名：primary somatosensory cortex、 first somatosensory cortex<br>

　一次体性感覚野は[[頭頂葉]]前部の[[中心後回]]のうち、[[ブロードマン脳地図]]の[[3a]]、[[3b]]、[[1野|1]]、[[2野]]を含む領域をさす。[[中心溝]]に沿って内外側に帯状に広がる大脳皮質の領域で、[[視床中継核]]を経由して入力する末梢からの体性感覚情報を処理し、対象物の触識別や運動制御に必要な体性感覚情報を二次体性感覚野、頭頂連合野、運動野等に出力する重要な一次感覚皮質である。

　人を含む多くの[[哺乳類]]の[[大脳皮質]]で存在が確認されているが、ここでは主に[[マカク属]][[サル]]、[[ヒト]]の研究から得られた知見を中心にして説明する。

　一次体性感覚野を構成する領野のうち、3b野はIV層が発達した典型的な顆粒皮質である。その前方の一次運動野と接する3a野は無顆粒皮質である4野との中間的特徴を示す。すなわち、IV層の顆粒細胞が減り、大型の錐体細胞が見られるようになる。3b野から後方に続く1野、2野では錐体細胞が増加し、頭頂連合野の特徴に近づく。これらの細胞構築学的特徴はマカク属サルで詳細な報告がある<ref><pubmed> 99458</pubmed></ref> <ref><pubmed> 14434572 </pubmed></ref><ref name=Iwamura2017>'''岩村吉晃'''<br>タッチの階層仮説<br>''Brain Nerve'' 69 313-325 :2017</ref>（Jones et al 1978, Powell and Mountcastle 1959, 岩村　2017)

　末梢からの体性感覚情報のうち[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は[[3a野]]に[[皮膚感覚]]は[[3b野]]に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。また、3a野は4野にも連絡する。これらの各領野はその外側に存在する二次体性感覚野を含む頭頂弁蓋部体性感覚野に連絡している。また、最後部の2野には5野７野などの頭頂連合野及び運動野と連絡がある。

　霊長類以外のほ乳類でも一次体性感覚野の報告が多数ある。Kaasは種々のほ乳類の一次体性感覚野を系統樹に沿って比較検討し、ほぼ共通する特徴として、以下の点を明らかにした<ref name=Kaas2004><pubmed>15470673</pubmed></ref> [1]。それによると一次体性感覚野とひとくくりにされた領域には、IV層が発達し視床中継核から直接投射を受ける領域とその前方(SR　rostral somatosensory area)及び後方（SC、caudal somatosensory area）に位置する領域の計3領域があるという。そして、神経連絡や細胞構築的特徴および触刺激に対する応答性からSRは3a野に、SCは1野に、そしてSRとSCによって前後に挟まれる領域は3b野にそれぞれ相当する領域とした。更に、このSRとSCに挟まれた3b野に相当する領域が、発達したIV層と視床からの直接投射という一次感覚皮質としての特徴を持つことから一次体性感覚野とすべきであるとした。げっ歯類等で見られる[[バレル皮質]]については、高[[チトクロームオキシダーゼ]]活性を示す領域が3b野に相当し、その周辺領域はSC(1野)に相当するという。

　身体反対側の各体部位からの情報は、おおよその身体の配置に従って一次体性感覚野に入力するため、反対側の[[体部位再現]]図が存在する。マカク属サルを用いた麻酔下で行われた多くの電気生理学的研究は、各領野にそれぞれ体部位再現図が存在することを明らかにした<ref name=Kaas2004/>（ Kaas　2004）。

　また、2野では、受容野の拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に対する特異的な応答など対象物の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が一次体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした<ref name=Iwamura1998><pubmed>9751655</pubmed></ref><ref name=Iwamura2000><pubmed>10724460</pubmed></ref>（Iwamura 1998, 2000）。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた体幹、下肢、口腔など他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された <ref name=Taoka1998><pubmed>9860270</pubmed></ref><ref name=Taoka2000><pubmed>11037280</pubmed></ref><ref><pubmed>12410339</pubmed></ref><ref><pubmed>15014923</pubmed></ref><ref><pubmed>16307237</pubmed></ref>（Taoka　et　al. 1998、2000、Toda and Taoka 2002, 2004，2006）。

　マカク属サル一次体性感覚野の異なる領野を[[ムシモール]]注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、一次体性感覚野の損傷患者の症状の理解に重要な貢献をした。すなわち、一次体性感覚野の損傷で生じる感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、これらの行為障害はしばしば[[視覚]]によって代償されることから、運動制御に必要な体性感覚情報を一次体性感覚野が供給していると考える事ができる<ref>'''平山惠造、河村満'''<br> MRI脳部位診断<br>’’ 医学書院’’　:1993</ref>（平山・河村 1993）。

　彦坂らは、マカク属サルの一次体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた <ref><pubmed>3978429</pubmed></ref>(Hikosaka et al. 1985)。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指による[[precision grip]]や穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。

　Brochier et al(1999)は、マカク属サルの一次運動野と一次体性感覚野にムシモールを注入したときの力の制御に及ぼす影響を調べた<ref><pubmed>10473737</pubmed></ref>。一次運動野の不活化では，力の大きさが減少し、一次体性感覚野では逆に増加した。このことは一次体性感覚野の感覚情報が力の制御に重要であることを示している。