「視覚経路」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年5月2日　原稿完成日：2019年4月23日<br>

{{box|text=　外界からの光の情報が眼球網膜の視細胞で受容された後、並列的・階層的に視覚情報は処理される。完全に独立ではないにしても、ある程度の機能的なまとまりをもつ視覚情報の流れを視覚経路と呼ぶ。後述のように視覚経路には複数の種類が存在する。ここでは主に霊長類大脳皮質における視覚経路について述べる。}}

[[Image:視覚経路図1.png|thumb|right|750px|'''図1.霊長類大脳皮質における腹側視覚経路と背側視覚経路'''<br>

腹側視覚経路（紫色）は後頭葉から側頭葉へ至り、背側視覚経路（緑色）は後頭葉から頭頂葉へと至る。図はWikipediaより引用]]

　[[霊長類]]の高度な視覚能力は、発達した[[大脳皮質]]における視覚情報処理による部分が大きい。網膜から大脳皮質への主要な中継部位は[[視床]]の[[外側膝状体]]であり、この外側膝状体を経由する視覚経路を[[膝状体系]]と呼ぶ。この他に上丘などの外側膝状体以外を経由する経路は[[膝状体外系]]と呼ばれる（後述）。

　続いて、視覚情報は外側膝状体から[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]（[[V1]]）へと伝えられる。その後、[[二次視覚野]]（V2）に至ると、[[側頭葉]]へと向かう視覚経路（[[腹側視覚経路]]）と[[頭頂葉]]へと向かう視覚経路（[[背側視覚経路]]）に分岐する（'''図1'''）。

　腹側視覚経路は主に外界の物体の形状を認識することに貢献する（what経路）。他方で背側視覚経路は物体の位置を知ること、あるいはその物体に対して正確に手を伸ばすなどの動作に決定的な役割を果たす（where経路、あるいはhow経路）。このような機能分化は[[サル]]を対象とした動物実験<ref> '''Ungerleider LG, Mishkin M'''<br>Two cortical visual systems.　In: Analysis of Visual Behavior pp. 549–586.<br>Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJW, eds. ''Cambridge: MIT Press:'' 1982</ref>でも、ヒト脳損傷患者の行動観察<ref><pubmed>7953534</pubmed></ref>からも確認されており、霊長類に一般的に当てはまると考えられる。

　腹側視覚経路と背側視覚経路の機能の違いは、経路上の視覚領野における神経細胞の反応特性にも反映されている。腹側視覚経路に属する視覚領野では、形や曲率などの物体形状を構成する要素に対する選択性<ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>に加えて、色、材質感などの表面特徴に対する選択性<ref><pubmed> 676719</pubmed></ref><ref><pubmed>1740688</pubmed></ref><ref><pubmed> 22855825</pubmed></ref><ref><pubmed> 25535362 </pubmed></ref>も観察される。特に腹側視覚経路の最終段階に当たる[[下側頭皮質]]では、手や顔などの複雑な視覚刺激に対する選択的な反応が報告されている<ref><pubmed>4982685</pubmed></ref><ref><pubmed>4621506</pubmed></ref>。

 

 

　2つの視覚経路の違いはそれぞれの最終的な出力先からも読み取れる。腹側視覚経路は記憶に関わる[[嗅周皮質]]や[[海馬]]へ向けて出力する<ref><pubmed>15070014</pubmed></ref>。また[[情動]]に関わる[[扁桃体]]へも出力する<ref><pubmed>6768425</pubmed></ref>。このように解剖学的にも腹側視覚経路は物体の形状を認識してその意味や価値を憶えておく機能に関わることが示唆される。背側視覚経路の出力は頭頂葉から[[前頭葉]]の[[運動関連領野]]へと伝えられること<ref name=Rizzolatti2003><pubmed>14610633</pubmed></ref><ref name=Kravitz2011><pubmed>21415848</pubmed></ref>から動作との関連は明らかである。

　従来の2つの視覚経路の仮説を発展させて、背側視覚経路は2つに分岐すると言う考えが提唱されていたが<ref name=Rizzolatti2003/>、近年では3つに分岐するという議論がなされている><ref name=Kravitz2011/>。これら3つの経路（頭頂葉－[[前頭前野]]経路、頭頂葉－[[運動前野経路]]、頭頂葉－内側側頭葉経路）は、それぞれ空間的な作業記憶、視覚にもとづく動作、記憶に関連したナビゲーションに関わる可能性が議論されている。

 

 

　網膜の[[ミジェット細胞]]から外側膝状体の[[小細胞層]]を経由してV1へと至る[[小細胞経路]]（[[パルボ経路]]）と、網膜の[[パラソル細胞]]から外側膝状体の[[大細胞層]]（[[マグノ経路]]）を経由してV1へと至る[[大細胞経路]]である。

 

　サルを対象とした外側膝状体の局所破壊実験から行動レベルでの機能分化も確認されており<ref name=Merigan1993><pubmed>8460898</pubmed></ref>、機能的なまとまりをもつ2つの視覚経路である。小細胞経路は高い空間分解能をもつが時間分解能は低く、また、色の情報を伝えることができる。ただし、青い色の処理には網膜の[[バイストラティファイド細胞]]と外側膝状体の[[顆粒細胞]]層が関わる（[[コニオ経路]]）<ref><pubmed>8107868</pubmed></ref>。大細胞経路の空間分解能は低いが時間分解能に優れており、色の情報を伝えない。

 

　大脳皮質に到達すると、小細胞経路と大細胞経路はそれぞれ腹側視覚経路と背側視覚経路に大きく寄与するが、厳密に1対1に対応するわけではなく相対的な寄与の大きさが異なると捉えるのが適切である<ref name=Merigan1993/>。

　外側膝状体から大脳皮質へと伝えられる情報は視知覚に貢献する。一方、網膜から外側膝状体以外を経由する膝状体外系の情報もそれぞれ特化した役割を担う。[[中脳]]の上丘は[[眼球運動]]による視線定位に、[[視蓋]]前域は[[瞳孔対光反射]]に、[[副視索系]]は[[注視]]の固定に、[[視交叉上核]]は光刺激による[[サーカディアンリズム]]の調整にそれぞれ関与すると考えられている<ref>'''福田淳, 佐藤宏道'''<br>視覚伝導系と皮質下の視覚機能<br>脳と視覚－何をどう見るか, pp. 85–111. ''共立出版'':2002</ref>。

 

　大脳皮質V1を交通事故や[[脳卒中]]などで損傷すると、損傷した部位に対応する視知覚が損なわれる（[[皮質盲]]と呼ばれる）。ただし簡単な視覚刺激の判別が可能な場合もあり、意識的な見えは生じないことから通常の視覚と区別して[[残存視覚]]や[[盲視]]と呼ばれる<ref><pubmed>4774871</pubmed></ref>。膝状体外系の上丘がこの盲視に重要な役割を果たすと考えられている。視覚経路の機能は完全に決定されているわけではなく、脳損傷のような緊急時には多少の補償機構が働くことを示唆する。

 

　大脳皮質の神経回路は生まれた直後には未成熟で、個体の発達とともに成熟していく。そのため新生児の視覚刺激に対する反応（顔への注視など）には、大脳皮質（膝状体系）ではなく膝状体外系の上丘が関与するという考えがある<ref><pubmed>16276354</pubmed></ref>。

 

* [[運動視]]

* [[盲視]]