「脳波」の版間の差分
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1930年代にドイツの精神科医であるHans Bergerによってヒトの脳波とその1０Hz前後での振動現象であるアルファ波が報告されたが、脳波や脳磁図などで脳の神経活動を測定すると、さまざまな周波数での振動成分が観察される。詳細に周波数解析を行ってみるとアルファ波(8-12Hz)以外にもデルタ波(1-3Hz)、シータ波(4-7Hz)、ベータ波(13Hz-24Hz)、ガンマ波(25Hz～)と呼ばれるいくつかの周波数帯域での振動活動が観察される。 ニューロンに閾値以上の定常な興奮性の入力を与えると周期的な発火が起きるが、ニューロン同士が複雑に相互作用をするニューロン集団でも条件によっては周期的で同期している集団活動がおき、脳波にみられる振動成分は大脳皮質のニューロン集団がその周波数帯域で局所的に同期して周期的な活動をしていることを示唆する。<br> | 1930年代にドイツの精神科医であるHans Bergerによってヒトの脳波とその1０Hz前後での振動現象であるアルファ波が報告されたが、脳波や脳磁図などで脳の神経活動を測定すると、さまざまな周波数での振動成分が観察される。詳細に周波数解析を行ってみるとアルファ波(8-12Hz)以外にもデルタ波(1-3Hz)、シータ波(4-7Hz)、ベータ波(13Hz-24Hz)、ガンマ波(25Hz～)と呼ばれるいくつかの周波数帯域での振動活動が観察される。 ニューロンに閾値以上の定常な興奮性の入力を与えると周期的な発火が起きるが、ニューロン同士が複雑に相互作用をするニューロン集団でも条件によっては周期的で同期している集団活動がおき、脳波にみられる振動成分は大脳皮質のニューロン集団がその周波数帯域で局所的に同期して周期的な活動をしていることを示唆する。<br> | ||
近年、さまざまな認知課題を被験者が行っている時の脳波時系列データを周波数解析することによって、脳活動の振動成分と認知機能との相関について、数多くの多くの研究がなされている。たとえば、ヒト脳波のシータ帯域に関しては記憶に関連して<ref name=ref1><pubmed>10391243</pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed>17496796</pubmed></ref>、ガンマ帯域では物体の表現、特徴統合、注意や記憶に関係して[[同調性|振動同期現象]]が報告されている<ref name=ref3><pubmed>9989408</pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed>16012336</pubmed></ref>。また局所的な脳波の振動のみではなく、後頭部と前頭部の脳波の振動同期のようなより大域的な振動同期と認知機能との関連も報告されている<ref name=ref5><pubmed>17556771</pubmed></ref> 6)。（memo：リファレンスはこれで良いか？）<br> | 近年、さまざまな認知課題を被験者が行っている時の脳波時系列データを周波数解析することによって、脳活動の振動成分と認知機能との相関について、数多くの多くの研究がなされている。たとえば、ヒト脳波のシータ帯域に関しては記憶に関連して<ref name=ref1><pubmed>10391243</pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed>17496796</pubmed></ref>、ガンマ帯域では物体の表現、特徴統合、注意や記憶に関係して[[同調性|'''振動同期現象''']]が報告されている<ref name=ref3><pubmed>9989408</pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed>16012336</pubmed></ref>。また局所的な脳波の振動のみではなく、後頭部と前頭部の脳波の振動同期のようなより大域的な振動同期と認知機能との関連も報告されている<ref name=ref5><pubmed>17556771</pubmed></ref> 6)。（memo：リファレンスはこれで良いか？）<br> | ||
== 発生機序 == | == 発生機序 == | ||
脳内では各神経細胞が'''[[シナプス]]'''を介して情報伝達をおこない、それによって認知機能が実現されているとされる。ある神経細胞の活動電位が軸索を通ってシナプスに達すると、'''[[神経伝達物質]]'''を介して他の神経細胞へと情報が伝達される。この結果としてとしてシナプス後細胞が脱分極ないし過分極するとシナプス後膜に'''シナプス後電位'''が生じる。すると尖樹状突起と細胞体の間で細胞内電流が生じる。これに伴い細胞内電流とは逆方向に細胞外電流が生じ、疑似的な電流双極子を形成する。大脳皮質のニューロン集団が局所的に[[同調性|'''同期''']]して一斉に活動をすると、多数の同一双極子が並ぶことになり、細胞外電流が加重される。この加重された細胞外電流が形成する電場電位の変化を頭皮上から記録したものが脳波とされる。つまり、時空間的に加重されたシナプス後電位を反映していると考えられる。一方、活動電位は持続時間が非常に短いために同期的加重が起こりにくく、ほとんど脳波に寄与しないと考えれらている。このため、脳波はある領域へ入力される信号とその処理を反映していると考えられる。<br> | |||
脳波は神経細胞の電気的な活動を計測することから、神経活動の変化を鋭敏に捉えることが可能である。時間分解能が高い一方で、計測されるまでの過程で空間情報は大きく損なわれることになり、空間分解能が低いという性質を合わせ持つ。シナプス後電位によって生じる細胞外電流は、神経路以外の髄液や頭蓋骨を伝わっていく（'''[[体積伝導: volume conduction]]'''）。髄液は高い電導性をもつために電流は広範囲に広がってしまうほか、頭蓋骨の低電導性によって大きく信号は減衰される。このために頭皮上で形成される電場は歪み、活動領域の空間情報は大きく劣化することになる。また、頭皮上に表出する電場電位の変化は非常に微細であり、高いS/N比を得るためには計測装置の磁場や漏れ電流などによる外乱ノイズを可能な限り無くすことが望ましい。<br> | |||
== 記録方法 == | == 記録方法 == | ||
=== 導出法 === | === 導出法 === | ||
脳波は、頭部に接地された二つの電極間の電位差を増幅する差動増幅器によって記録される。脳波を記録する電極を探査電極とよび、これに対して基準となる電極を基準（リファレンス）電極と呼ぶ。脳波の導出方法は、共通の基準電極を用いて探査電極との電位差を記録する'''共通基準導出（referential/monopolar derivation）'''と、隣り合う電極間で電位差を記録する'''双極導出（bipolar derivation）'''に大別される。そのため共通基準導出は比較的広範囲で生じる空間的変化をみるのに適しており、双極導出は局所的な変化をみるのに適している。<br> | |||
近年のヒト脳イメージング研究では、共通基準導出が一般的に用いられている。共通基準導出では、脳電位の変化を抽出するために余計な電気的変化の生じない位置を基準点とするべきである。心電位や筋電位の混入を避けるために耳朶や鼻尖に基準電極を着けることが多いが、僅かながらに測定信号が漏れこんでしまう'''活性化'''が生じてしまう。差動増幅の原理から探査電極と基準電極の両方に共通して含まれる同相信号は打ち消されるため、活性化の影響から基準電極に近い探査電極では電位が小さく導出されてしまう。このため、電位変化の空間分布をみる際にはリファレンスの位置をよく考慮するべきであり、必要によっては'''再基準化'''を行うべきである。なお、近年主に用いられているデジタル脳波計では、電源によって駆動する機関部と生体信号が入力される被験者側が電気的に分離されており、増幅器のための基準点として接地（グラウンド）電極を設ける。グラウンド電極は眼球運動による電位変化が混入しやすい前頭部に置くことが多い。これは、基準電極が不良なときに基準電極の代わりに接地電極の電位が投射して入れ替わる現象から、アーティファクトを検出しやすくするためである<ref name=ref31>'''柳沢 信夫、 柴崎 浩'''<br>臨床神経生理学<br>''医学書院'':2008</ref>。<br> | |||
=== 再基準化 === | === 再基準化 === | ||
基準電極の位置に依存する脳波の空間分布の偏りについては、'''再基準化'''によって対処することが可能である。再基準化の方法に、'''平均基準化'''と'''連結基準化''' | 基準電極の位置に依存する脳波の空間分布の偏りについては、'''再基準化'''によって対処することが可能である。再基準化の方法に、'''平均基準化'''と'''連結基準化'''が挙げられる。平均基準化では、全電極の平均電位を基準とすることで、リファレンスの活性化による影響を減らして局所的な変化を比較的明確にすることができる。一方、連結基準化では複数の電極部位を連結して基準にする手法であり、左右半球での偏りをなくすために左右の耳朶の電極を連結させた両耳朶連結基準がよく用いられる。このとき基準電極同士を直接連結させてしまうと、基準点が脳中央部よりも電極抵抗（皮膚との接触抵抗）の低い方へ偏ってしまう。そのため、オフラインで再基準化を行う方がよい。片方の耳朶を基準として脳波を記録し、逆の耳朶から同時に計測しておいた電位信号の1/2をすべての脳波信号から減算することで、左右耳朶の平均電位を基準としたことと同義になる。<br> | ||
=== 電極配置 === | === 電極配置 === | ||
頭皮上から脳波を計測する際に電極を置く位置は、国際脳波・臨床神経生理学会連合から推奨されている'''国際10-20法'''（International 10-20 system）に則り配置することが一般的である<ref>'''入戸野 宏'''<br>心理学のための事象関連電位ガイドブック<br>''北大路書房'':2005</ref>。国際10-20法では、眉間と外後頭隆起を結ぶ線と両側の耳介前点を結ぶ線の長さを基準としてその10%と20% | 頭皮上から脳波を計測する際に電極を置く位置は、国際脳波・臨床神経生理学会連合から推奨されている'''国際10-20法'''（International 10-20 system）に則り配置することが一般的である<ref name=ref51>'''入戸野 宏'''<br>心理学のための事象関連電位ガイドブック<br>''北大路書房'':2005</ref>。国際10-20法では、眉間と外後頭隆起を結ぶ線と両側の耳介前点を結ぶ線の長さを基準としてその10%と20%の長さを組み合わせて電極位置を決める（図hoge左）。これにより、頭蓋の大きさに依らずほぼ一定部位に電極が配置できる。記録電極数の増加に対応するため、国際10-20法の各電極間の中点に電極を配置した拡張10-20法も考案されている（図hoge右）。近年では、脳波の電流減密度推定をより精度よくするため、２〜４センチメートル間隔で１２８〜２５６個の電極を配置した高密度脳波計測も行われるようになってきている。<br> | ||
=== 入力抵抗と接触抵抗 === | === 入力抵抗と接触抵抗 === | ||
脳波計測では、脳を生体電源とする回路に探査電極を組み込み、オームの法則から探査電極にかかる電位を測る。しかし実際には生体内部で高い抵抗がかかっているため、探査電極にかかる電圧が生体電源電圧と等しくならない。なおかつこの抵抗は変動することがあるため測定はできず、探査電極にかかる電圧を正しく計測することができない。この生体内の抵抗を無視するために、脳波計の入力端子間における抵抗（'''入力抵抗'''）を高くする必要がある（おおよそ10MΩ以上）。生体側の抵抗よりも入力抵抗が十分に高ければ、抵抗の両端で生じる電位差を脳で生じた電圧とほぼ等しいとみなすことができる。<br> | |||
生体信号の記録には、銀-塩化銀（Ag/ | |||
生体信号の記録には、銀-塩化銀（Ag/AgCl）電極の電気特性が最も良いといわれていが、脳波計の入力抵抗が十分に高ければ、電極の種類によらず歪のない計測ができるといわれている。電極を頭皮に接地する際には、頭皮との間に導電性のゲルを埋めて電気的に接触させる。この電極と頭皮の間で生じる'''接触抵抗'''は、S/N比の高い脳波計測をするうえで非常に重要になってくる。接触抵抗が高いと閉回路に余計な抵抗が直列接続されることになり信号が減衰してしまうため、頭皮の角質を落とすといった前処理で下げる必要がある。接触抵抗は各電極とグラウンド電極間に交流電流を流した際の電極間抵抗として計測が可能であり、5kΩ以下にすることが望ましいとされる。また、接触抵抗はできるだけ一様に下げることが望ましい。これは電極抵抗の値が揃っていれば差動増幅器（脳波計）の特性によって同相信号が除去されるためであり、電源ラインから混入するノイズの影響を少なくすることができる。<br> | |||
近年では、接触抵抗にあまり左右されにくい'''アクティブ電極'''が使われるようになってきた。入力抵抗は脳波計の性能次第であるが、ボルテージフォロワのような回路が仕込まれているアクティブ電極では、電極ごとの抵抗に応じて入力抵抗を十分に上げることができる。これとは対照的に、回路が組み込まれていない従来の電極を'''パッシブ電極'''と呼ぶ。アクティブ電極によって高い入力抵抗を実現することにより、接触抵抗が電極間でバラついていてもある程度の値まで下がっていればその影響を小さくすることができる。これにより、シールドルーム外で電極リード線にノイズがのっても問題ない程度にS/N比を保つことができる。無論、アクティブ電極を用いる場合であっても余計なノイズの混入を防ぐためにはシールドルーム内での計測が望ましい。パッシブ電極では接触抵抗を一様に下げるためにかなりの労力と時間を要するが、これを大幅に短縮できるという点でもアクティブ電極の有用性は高い。<br> | 近年では、接触抵抗にあまり左右されにくい'''アクティブ電極'''が使われるようになってきた。入力抵抗は脳波計の性能次第であるが、ボルテージフォロワのような回路が仕込まれているアクティブ電極では、電極ごとの抵抗に応じて入力抵抗を十分に上げることができる。これとは対照的に、回路が組み込まれていない従来の電極を'''パッシブ電極'''と呼ぶ。アクティブ電極によって高い入力抵抗を実現することにより、接触抵抗が電極間でバラついていてもある程度の値まで下がっていればその影響を小さくすることができる。これにより、シールドルーム外で電極リード線にノイズがのっても問題ない程度にS/N比を保つことができる。無論、アクティブ電極を用いる場合であっても余計なノイズの混入を防ぐためにはシールドルーム内での計測が望ましい。パッシブ電極では接触抵抗を一様に下げるためにかなりの労力と時間を要するが、これを大幅に短縮できるという点でもアクティブ電極の有用性は高い。<br> | ||
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== 脳波を用いた研究手法 == | == 脳波を用いた研究手法 == | ||
=== 事象関連電位 === | === 事象関連電位 === | ||
ヒトは特に何をしていなくても脳は常に自発的に活動しており、このときみられる脳波を'''背景脳波''' | ヒトは特に何をしていなくても脳は常に自発的に活動しており、このときみられる脳波を'''背景脳波'''と呼ぶ。一方、光や音といった刺激が入力されたときや自発的な運動準備・実行を行う際には、それに伴い脳波も変動する。このようにある事象に関連して生じる電位変化を'''事象関連電位'''（Event-related potential: ERP）と呼び、特に外部刺激によって惹起する成分を[[誘発電位および誘発脳磁界|'''誘発電位''']]と呼ぶことがある。ERPは数マイクロボルトと非常に小さい変動であり、計測データとしては背景脳波に埋もれてしまう。背景脳波からERPを抽出するためには、複数回施行を繰り返して計測し、各試行の脳波データを事象のタイミングを基準にそろえて加算平均する必要がある。これにより、事象に伴って毎試行惹起する成分だけが残り、背景ノイズは互いに相殺し合うことになる。加算平均回数は注目するERPの大きさにも依るため、数十回でも観測できるものもあるが安定した結果を得るために１００回以上の試行を必要とする場合もある。しかし、心理的要因によって変動するようなERPを計測する際には、試行回数を増やすと被験者の疲労や学習効果などによって、計測序盤と終盤で成分が変化してしまう可能性があるため注意が必要である。<br> | ||
ERP研究の歴史は古く再現性が確認されていることから、ERPはある認知機能の指標として用いられることが一般的である。外的または内的要因によってERPがどのように変化するかを調査することで認知機能のメカニズム解明を図ったり、特定の反応が生じているかを脳活動から判断したりするために利用されている。代表的なERPの１つにP300がある。これは、何か注意を払っていた視覚情報が提示された際に、約３００ミリ秒後に生じる陽性の振幅変動である<ref name=ref71><pubmed>5852977</pubmed></ref>。この成分は注意の度合いによって振幅が変動するすることが知られており<ref name=ref72><pubmed> 15598514 </pubmed></ref>、注意の尺度として用いられることがある。また、脳から直接機械を操作しようというブレイン・マシン・インターフェース（brain-machine interface: BMI）への応用の１つとして、P300スペラーのスイッチとしての利用が有名である<ref name=ref73><pubmed> 2461285 </pubmed></ref>。誘発電位の他に代表的なERPとしては、運動準備電位（readiness potential）がある。これは、運動を実行する前から生じる陰性の緩電位である<ref name=ref74><pubmed> 14341490 </pubmed></ref><ref name=ref75><pubmed> 27392465 </pubmed></ref>。Libetら（１９８３）の有名な実験では、この運動準備電位の発生タイミングと運動意図が意識されるタイミングを比較した<ref name=ref76><pubmed> 6640273 </pubmed></ref>。実験参加者は時計を見ながら任意のタイミングでボタンを押したあとに、運動を意図したのはいつであったかを報告するよう求められた。その結果、運動準備電位は運動の約１秒から０．５秒前には生起していた一方で、参加者が報告した「今、動こう」という運動意図を意識した時刻はわずか０．２秒前であった。つまり、運動意図を意識する前の、無意識のうちからすでに運動準備の脳活動は開始していることが示された。複雑な解析を必要としないことからも、上述のようにある事象に関連して生じる脳活動をみるには良い指標である。<br> | |||
=== 脳波リズム === | === 脳波リズム === | ||
脳波はその振幅情報だけでなく、その'''律動的なリズム'''も認知機能に関与することが示唆されている。たとえば、運動に関連してμ波リズム(α波とほぼ同一周波数帯域) | 脳波はその振幅情報だけでなく、その'''律動的なリズム'''も認知機能に関与することが示唆されている。たとえば、運動に関連してμ波リズム(α波とほぼ同一周波数帯域)のパワー値が減衰するμサプレッション(Pfurtscheller et al., 1977)という現象がある。このように事象に関連してある周波数帯域のパワー値が減衰する現象を'''事象関連脱同期'''(event-related desynchronization: ERD)と呼び，逆にパワー値が増強する現象を'''事象関連同期'''(event-related synchronization: ERS)と呼ぶ。その発生機序は、シンプルに考えれば特定のリズムで活動する神経細胞集団の増加または減少と捉えることができるが、不明な点は多くコンセンサスは得られていない。μサプレッションは複雑な運動や力を必要とする運動ではその振幅が増強することが知られているように、ERS/ERDもERPに心理的要因などによって変化する性質を持つ。ERPは最も顕著なERS/ERDが波形として表出したものがであると考えれ、周波数ごとに分離することで異なる認知機能ごとに関連する成分を抽出できる可能性がある。また、背景脳波の影響を低減できるため、単一試行ごとの運動意図を操作スイッチとして利用するBMIシステムでは、μサプレッションが特徴量としてよく用いられる。 | ||
近年では、周波数成分の位相情報に注目した'''ネットワーク解析'''が行われるようになってきた。Rodriguezら（１９９９）<ref name=ref3 />は、ムーニーフェイスと呼ばれる二値化された顔の画像を被験者に提示し、このときの脳波を計測した。時間周波数解析の結果、画像が上下反転して顔と知覚できなかった条件と比較して、顔と知覚できた際にはガンマ波のパワー値が増強し、さらにその位相が大域的に同期することを発見した。つまり、白と黒の空間的広がりをもった視覚刺激が入力され、脳領域ごとに処理された情報が統合されて顔と知覚されたときに脳波リズムが同期していたことが示された。このことから、機能局在性に基づく各脳領域がモジュールとしてネットワークを形成し、各々のリズミカルな活動が同期することで機能的な情報統合を果たすと考えることができる<ref name=ref81><pubmed>11283746</pubmed></ref>。この[[同調性|'''振動同期仮説''']]の立場から、脳活動の振動成分と認知機能との相関について研究されるようになってきた。視覚運動課題における運動準備に脳波計測を行った研究では、視覚野と運動野の大域的な位相同期ネットワークが運動準備機能に役立っていることが報告されている<ref name=ref82><pubmed>26003857</pubmed></ref>。また、脳卒中患者の安静時の脳波計測を行った研究では、日常生活の指標とされるFunctional Independence Measure (FIM)が低いほど半球間の振動同期度が低いことが報告されている<ref name=ref83><pubmed>28506148</pubmed></ref>。脳損傷の位置や大きさの影響を統計的に取り除いても同様の相関がみられ、半球間同期ネットワークの不全がFIMに影響を及ぼすということが示されている。このように、従来の脳波研究では事象に伴いどのような脳活動反応が得られるかの知見が集められてきたが、近年のネットワーク解析によって認知機能とネットワークによる情報処理の関連を調べ、システムとしての脳を評価する時代に移り変わってきている。 | |||
==== 位相同期解析と電流源密度推定 ==== | |||
電極間での位相同期解析において、それらの電極ではvolume conductionの影響により同一信号源由来の電位変化を記録している可能性がある。この場合は同一の信号を見ているために単に位相がそろっていただけであり、離れた領域間での情報統合を反映しているわけではない。この対策の１つが、volume conductionの影響をうける前の皮質上の電位変化または電流源密度を推定する[['''電流源密度推定法''']]である<ref name=ref91><pubmed>2464490</pubmed></ref>。なお、電流源密度推定をするためには少なくとも６４チャネル以上での計測が望まれる。<br> | |||
==== 非侵襲脳刺激 ==== | |||
様々な知見から認知機能の実現に脳波リズムが重要な役割を担っていることが示唆されてきているが、非侵襲脳刺激を用いた操作的手法によってこれに介入し、脳リズムの機能を因果的に明らかにしようという試みがなされている。 | |||
TNS-EEGの情報流 | |||
tACS-EEGの引き込み | |||
==== 振動同期の数理モデル ==== | |||
蔵本モデルについて少し触れておいても良いか | |||
2018年11月8日 (木) 12:10時点における最新版
英語名：Electroencephalography 英語略名：EEG 独語名：Elektroenzephalografie
脳波とは、ヒトの主に大脳皮質の錐体細胞のシナプス後電位の集合電位を頭皮上から観察しているものである。動物についても脳波とよぶことがある。身体に害を与えない非侵襲性の手法であることから、ヒト脳イメージング研究によく用いられる。非侵襲性イメージング手法の中でも、神経活動に伴う緩徐な血流動態を計測する機能的核磁気共鳴画像法（fMRI）に比べて高い時間分解能をもち、ミリ秒オーダーの神経細胞集団の活動を計測できる。その一方で空間分解能は低く、計測信号から活動領域を推定することは高度な解析技術を要する。
歴史的背景
1930年代にドイツの精神科医であるHans Bergerによってヒトの脳波とその1０Hz前後での振動現象であるアルファ波が報告されたが、脳波や脳磁図などで脳の神経活動を測定すると、さまざまな周波数での振動成分が観察される。詳細に周波数解析を行ってみるとアルファ波(8-12Hz)以外にもデルタ波(1-3Hz)、シータ波(4-7Hz)、ベータ波(13Hz-24Hz)、ガンマ波(25Hz～)と呼ばれるいくつかの周波数帯域での振動活動が観察される。 ニューロンに閾値以上の定常な興奮性の入力を与えると周期的な発火が起きるが、ニューロン同士が複雑に相互作用をするニューロン集団でも条件によっては周期的で同期している集団活動がおき、脳波にみられる振動成分は大脳皮質のニューロン集団がその周波数帯域で局所的に同期して周期的な活動をしていることを示唆する。
近年、さまざまな認知課題を被験者が行っている時の脳波時系列データを周波数解析することによって、脳活動の振動成分と認知機能との相関について、数多くの多くの研究がなされている。たとえば、ヒト脳波のシータ帯域に関しては記憶に関連して[1][2]、ガンマ帯域では物体の表現、特徴統合、注意や記憶に関係して振動同期現象が報告されている[3][4]。また局所的な脳波の振動のみではなく、後頭部と前頭部の脳波の振動同期のようなより大域的な振動同期と認知機能との関連も報告されている[5] 6)。（memo：リファレンスはこれで良いか？）
発生機序
脳内では各神経細胞がシナプスを介して情報伝達をおこない、それによって認知機能が実現されているとされる。ある神経細胞の活動電位が軸索を通ってシナプスに達すると、神経伝達物質を介して他の神経細胞へと情報が伝達される。この結果としてとしてシナプス後細胞が脱分極ないし過分極するとシナプス後膜にシナプス後電位が生じる。すると尖樹状突起と細胞体の間で細胞内電流が生じる。これに伴い細胞内電流とは逆方向に細胞外電流が生じ、疑似的な電流双極子を形成する。大脳皮質のニューロン集団が局所的に同期して一斉に活動をすると、多数の同一双極子が並ぶことになり、細胞外電流が加重される。この加重された細胞外電流が形成する電場電位の変化を頭皮上から記録したものが脳波とされる。つまり、時空間的に加重されたシナプス後電位を反映していると考えられる。一方、活動電位は持続時間が非常に短いために同期的加重が起こりにくく、ほとんど脳波に寄与しないと考えれらている。このため、脳波はある領域へ入力される信号とその処理を反映していると考えられる。
脳波は神経細胞の電気的な活動を計測することから、神経活動の変化を鋭敏に捉えることが可能である。時間分解能が高い一方で、計測されるまでの過程で空間情報は大きく損なわれることになり、空間分解能が低いという性質を合わせ持つ。シナプス後電位によって生じる細胞外電流は、神経路以外の髄液や頭蓋骨を伝わっていく（体積伝導: volume conduction）。髄液は高い電導性をもつために電流は広範囲に広がってしまうほか、頭蓋骨の低電導性によって大きく信号は減衰される。このために頭皮上で形成される電場は歪み、活動領域の空間情報は大きく劣化することになる。また、頭皮上に表出する電場電位の変化は非常に微細であり、高いS/N比を得るためには計測装置の磁場や漏れ電流などによる外乱ノイズを可能な限り無くすことが望ましい。
記録方法
導出法
脳波は、頭部に接地された二つの電極間の電位差を増幅する差動増幅器によって記録される。脳波を記録する電極を探査電極とよび、これに対して基準となる電極を基準（リファレンス）電極と呼ぶ。脳波の導出方法は、共通の基準電極を用いて探査電極との電位差を記録する共通基準導出（referential/monopolar derivation）と、隣り合う電極間で電位差を記録する双極導出（bipolar derivation）に大別される。そのため共通基準導出は比較的広範囲で生じる空間的変化をみるのに適しており、双極導出は局所的な変化をみるのに適している。
近年のヒト脳イメージング研究では、共通基準導出が一般的に用いられている。共通基準導出では、脳電位の変化を抽出するために余計な電気的変化の生じない位置を基準点とするべきである。心電位や筋電位の混入を避けるために耳朶や鼻尖に基準電極を着けることが多いが、僅かながらに測定信号が漏れこんでしまう活性化が生じてしまう。差動増幅の原理から探査電極と基準電極の両方に共通して含まれる同相信号は打ち消されるため、活性化の影響から基準電極に近い探査電極では電位が小さく導出されてしまう。このため、電位変化の空間分布をみる際にはリファレンスの位置をよく考慮するべきであり、必要によっては再基準化を行うべきである。なお、近年主に用いられているデジタル脳波計では、電源によって駆動する機関部と生体信号が入力される被験者側が電気的に分離されており、増幅器のための基準点として接地（グラウンド）電極を設ける。グラウンド電極は眼球運動による電位変化が混入しやすい前頭部に置くことが多い。これは、基準電極が不良なときに基準電極の代わりに接地電極の電位が投射して入れ替わる現象から、アーティファクトを検出しやすくするためである[6]。
再基準化
基準電極の位置に依存する脳波の空間分布の偏りについては、再基準化によって対処することが可能である。再基準化の方法に、平均基準化と連結基準化が挙げられる。平均基準化では、全電極の平均電位を基準とすることで、リファレンスの活性化による影響を減らして局所的な変化を比較的明確にすることができる。一方、連結基準化では複数の電極部位を連結して基準にする手法であり、左右半球での偏りをなくすために左右の耳朶の電極を連結させた両耳朶連結基準がよく用いられる。このとき基準電極同士を直接連結させてしまうと、基準点が脳中央部よりも電極抵抗（皮膚との接触抵抗）の低い方へ偏ってしまう。そのため、オフラインで再基準化を行う方がよい。片方の耳朶を基準として脳波を記録し、逆の耳朶から同時に計測しておいた電位信号の1/2をすべての脳波信号から減算することで、左右耳朶の平均電位を基準としたことと同義になる。
電極配置
頭皮上から脳波を計測する際に電極を置く位置は、国際脳波・臨床神経生理学会連合から推奨されている国際10-20法（International 10-20 system）に則り配置することが一般的である[7]。国際10-20法では、眉間と外後頭隆起を結ぶ線と両側の耳介前点を結ぶ線の長さを基準としてその10%と20%の長さを組み合わせて電極位置を決める（図hoge左）。これにより、頭蓋の大きさに依らずほぼ一定部位に電極が配置できる。記録電極数の増加に対応するため、国際10-20法の各電極間の中点に電極を配置した拡張10-20法も考案されている（図hoge右）。近年では、脳波の電流減密度推定をより精度よくするため、２〜４センチメートル間隔で１２８〜２５６個の電極を配置した高密度脳波計測も行われるようになってきている。
入力抵抗と接触抵抗
脳波計測では、脳を生体電源とする回路に探査電極を組み込み、オームの法則から探査電極にかかる電位を測る。しかし実際には生体内部で高い抵抗がかかっているため、探査電極にかかる電圧が生体電源電圧と等しくならない。なおかつこの抵抗は変動することがあるため測定はできず、探査電極にかかる電圧を正しく計測することができない。この生体内の抵抗を無視するために、脳波計の入力端子間における抵抗（入力抵抗）を高くする必要がある（おおよそ10MΩ以上）。生体側の抵抗よりも入力抵抗が十分に高ければ、抵抗の両端で生じる電位差を脳で生じた電圧とほぼ等しいとみなすことができる。
生体信号の記録には、銀-塩化銀（Ag/AgCl）電極の電気特性が最も良いといわれていが、脳波計の入力抵抗が十分に高ければ、電極の種類によらず歪のない計測ができるといわれている。電極を頭皮に接地する際には、頭皮との間に導電性のゲルを埋めて電気的に接触させる。この電極と頭皮の間で生じる接触抵抗は、S/N比の高い脳波計測をするうえで非常に重要になってくる。接触抵抗が高いと閉回路に余計な抵抗が直列接続されることになり信号が減衰してしまうため、頭皮の角質を落とすといった前処理で下げる必要がある。接触抵抗は各電極とグラウンド電極間に交流電流を流した際の電極間抵抗として計測が可能であり、5kΩ以下にすることが望ましいとされる。また、接触抵抗はできるだけ一様に下げることが望ましい。これは電極抵抗の値が揃っていれば差動増幅器（脳波計）の特性によって同相信号が除去されるためであり、電源ラインから混入するノイズの影響を少なくすることができる。
近年では、接触抵抗にあまり左右されにくいアクティブ電極が使われるようになってきた。入力抵抗は脳波計の性能次第であるが、ボルテージフォロワのような回路が仕込まれているアクティブ電極では、電極ごとの抵抗に応じて入力抵抗を十分に上げることができる。これとは対照的に、回路が組み込まれていない従来の電極をパッシブ電極と呼ぶ。アクティブ電極によって高い入力抵抗を実現することにより、接触抵抗が電極間でバラついていてもある程度の値まで下がっていればその影響を小さくすることができる。これにより、シールドルーム外で電極リード線にノイズがのっても問題ない程度にS/N比を保つことができる。無論、アクティブ電極を用いる場合であっても余計なノイズの混入を防ぐためにはシールドルーム内での計測が望ましい。パッシブ電極では接触抵抗を一様に下げるためにかなりの労力と時間を要するが、これを大幅に短縮できるという点でもアクティブ電極の有用性は高い。
脳波を用いた研究手法
事象関連電位
ヒトは特に何をしていなくても脳は常に自発的に活動しており、このときみられる脳波を背景脳波と呼ぶ。一方、光や音といった刺激が入力されたときや自発的な運動準備・実行を行う際には、それに伴い脳波も変動する。このようにある事象に関連して生じる電位変化を事象関連電位（Event-related potential: ERP）と呼び、特に外部刺激によって惹起する成分を誘発電位と呼ぶことがある。ERPは数マイクロボルトと非常に小さい変動であり、計測データとしては背景脳波に埋もれてしまう。背景脳波からERPを抽出するためには、複数回施行を繰り返して計測し、各試行の脳波データを事象のタイミングを基準にそろえて加算平均する必要がある。これにより、事象に伴って毎試行惹起する成分だけが残り、背景ノイズは互いに相殺し合うことになる。加算平均回数は注目するERPの大きさにも依るため、数十回でも観測できるものもあるが安定した結果を得るために１００回以上の試行を必要とする場合もある。しかし、心理的要因によって変動するようなERPを計測する際には、試行回数を増やすと被験者の疲労や学習効果などによって、計測序盤と終盤で成分が変化してしまう可能性があるため注意が必要である。
ERP研究の歴史は古く再現性が確認されていることから、ERPはある認知機能の指標として用いられることが一般的である。外的または内的要因によってERPがどのように変化するかを調査することで認知機能のメカニズム解明を図ったり、特定の反応が生じているかを脳活動から判断したりするために利用されている。代表的なERPの１つにP300がある。これは、何か注意を払っていた視覚情報が提示された際に、約３００ミリ秒後に生じる陽性の振幅変動である[8]。この成分は注意の度合いによって振幅が変動するすることが知られており[9]、注意の尺度として用いられることがある。また、脳から直接機械を操作しようというブレイン・マシン・インターフェース（brain-machine interface: BMI）への応用の１つとして、P300スペラーのスイッチとしての利用が有名である[10]。誘発電位の他に代表的なERPとしては、運動準備電位（readiness potential）がある。これは、運動を実行する前から生じる陰性の緩電位である[11][12]。Libetら（１９８３）の有名な実験では、この運動準備電位の発生タイミングと運動意図が意識されるタイミングを比較した[13]。実験参加者は時計を見ながら任意のタイミングでボタンを押したあとに、運動を意図したのはいつであったかを報告するよう求められた。その結果、運動準備電位は運動の約１秒から０．５秒前には生起していた一方で、参加者が報告した「今、動こう」という運動意図を意識した時刻はわずか０．２秒前であった。つまり、運動意図を意識する前の、無意識のうちからすでに運動準備の脳活動は開始していることが示された。複雑な解析を必要としないことからも、上述のようにある事象に関連して生じる脳活動をみるには良い指標である。
脳波リズム
脳波はその振幅情報だけでなく、その律動的なリズムも認知機能に関与することが示唆されている。たとえば、運動に関連してμ波リズム(α波とほぼ同一周波数帯域)のパワー値が減衰するμサプレッション(Pfurtscheller et al., 1977)という現象がある。このように事象に関連してある周波数帯域のパワー値が減衰する現象を事象関連脱同期(event-related desynchronization: ERD)と呼び，逆にパワー値が増強する現象を事象関連同期(event-related synchronization: ERS)と呼ぶ。その発生機序は、シンプルに考えれば特定のリズムで活動する神経細胞集団の増加または減少と捉えることができるが、不明な点は多くコンセンサスは得られていない。μサプレッションは複雑な運動や力を必要とする運動ではその振幅が増強することが知られているように、ERS/ERDもERPに心理的要因などによって変化する性質を持つ。ERPは最も顕著なERS/ERDが波形として表出したものがであると考えれ、周波数ごとに分離することで異なる認知機能ごとに関連する成分を抽出できる可能性がある。また、背景脳波の影響を低減できるため、単一試行ごとの運動意図を操作スイッチとして利用するBMIシステムでは、μサプレッションが特徴量としてよく用いられる。
近年では、周波数成分の位相情報に注目したネットワーク解析が行われるようになってきた。Rodriguezら（１９９９）[3]は、ムーニーフェイスと呼ばれる二値化された顔の画像を被験者に提示し、このときの脳波を計測した。時間周波数解析の結果、画像が上下反転して顔と知覚できなかった条件と比較して、顔と知覚できた際にはガンマ波のパワー値が増強し、さらにその位相が大域的に同期することを発見した。つまり、白と黒の空間的広がりをもった視覚刺激が入力され、脳領域ごとに処理された情報が統合されて顔と知覚されたときに脳波リズムが同期していたことが示された。このことから、機能局在性に基づく各脳領域がモジュールとしてネットワークを形成し、各々のリズミカルな活動が同期することで機能的な情報統合を果たすと考えることができる[14]。この振動同期仮説の立場から、脳活動の振動成分と認知機能との相関について研究されるようになってきた。視覚運動課題における運動準備に脳波計測を行った研究では、視覚野と運動野の大域的な位相同期ネットワークが運動準備機能に役立っていることが報告されている[15]。また、脳卒中患者の安静時の脳波計測を行った研究では、日常生活の指標とされるFunctional Independence Measure (FIM)が低いほど半球間の振動同期度が低いことが報告されている[16]。脳損傷の位置や大きさの影響を統計的に取り除いても同様の相関がみられ、半球間同期ネットワークの不全がFIMに影響を及ぼすということが示されている。このように、従来の脳波研究では事象に伴いどのような脳活動反応が得られるかの知見が集められてきたが、近年のネットワーク解析によって認知機能とネットワークによる情報処理の関連を調べ、システムとしての脳を評価する時代に移り変わってきている。
位相同期解析と電流源密度推定
電極間での位相同期解析において、それらの電極ではvolume conductionの影響により同一信号源由来の電位変化を記録している可能性がある。この場合は同一の信号を見ているために単に位相がそろっていただけであり、離れた領域間での情報統合を反映しているわけではない。この対策の１つが、volume conductionの影響をうける前の皮質上の電位変化または電流源密度を推定する'''電流源密度推定法'''である[17]。なお、電流源密度推定をするためには少なくとも６４チャネル以上での計測が望まれる。
非侵襲脳刺激
様々な知見から認知機能の実現に脳波リズムが重要な役割を担っていることが示唆されてきているが、非侵襲脳刺激を用いた操作的手法によってこれに介入し、脳リズムの機能を因果的に明らかにしようという試みがなされている。
TNS-EEGの情報流
tACS-EEGの引き込み
振動同期の数理モデル
蔵本モデルについて少し触れておいても良いか
関連項目
参考文献
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