色覚

色覚とは

色覚とは色に関わる感覚のことである。

視覚系に備わる、分光感度の異なる複数の光受容器の応答から得られる神経信号の差分により、光の波長に依存するエネルギーすなわちスペクトルの情報を部分的に（理由は後述）得ることができる。光受容器の種類によって得られる色覚の次元が異なるため、光受容器の種類の多寡によって色覚に多様性が生じうる。人間の場合、可視波長域（およそ380-750nm）の中で異なる最大感度波長をもつ３種類の錐体と１種類の桿体（かんたい）を持ちうる。３種類の錐体は主に明所で機能して色覚に関連し、桿体は主に暗所で機能する。３錐体の典型的な最大感度波長は、約419 nm、531 nm, 558 nmであり、波長の短い方からS, M, L錐体と呼ばれる。

色とは、上記の生理学的構成の上で主として光のスペクトルの違いによって生じる視覚的感覚を指す。個人の脳内における内的感覚（主観）であり、その感覚／視覚的体験 (visual experience) 自体を他者と共有することが難しい。一般に、色に関する情報を他者と交換する際には色名（後述）が用いられる。

一定の観察条件下において試験光の波長を変化させると、色の見え方が変化する。しかし一方で、照明光のスペクトル（色）など観察環境の変化に対応して順応などの作用により色知覚を安定させる色恒常性Resource not found in PubMed. 20849875も機能する。具体的には、日中から夕方にかけて地表に到達する日光は長波長成分を多く含む方向に変化するが、分光特性の変化に比べて物体の色の見え方の変化は小さい。この現象は、波長や分光特性に対して色の感覚が１対１で存在しないことを示している。 すなわち、色知覚は波長とは異なり、環境によって変化する相対的な感覚である。その基準点は観察者に色味を与えない光：無彩色（むさいしょく）と呼ばれ、無彩色光は、視覚系の順応や物体と照明の関係など周囲の環境に適応して変化する。

色弁別と色の見えの違い：多重モデル

写実的に絵画を描く場合に選択する絵の具の色彩は、色相や明るさ、鮮やかさを見た目と近づける。このように絵画的な色の知覚 (pictorial percept) のことを「色の見え（color appearance）」と言う。色の見えは、色の種類を表す色相（hue）、色みの鮮やかさを表す彩度（saturation）、明るさを示す明度（lightness/brightness）の３要素により表される（図１）。

一方、ごく差異の小さい２色光を、色の見え方に関わらず見分ける事を「色弁別（いろべんべつ）」と言う。色弁別では、どのように色が違うか（例えば、片方が少し赤みを帯びているとか、彩度が高いとか）について説明できる必要は無く、単に違いが検出できるか否かを判断すればよい。従って色弁別ができる場合でも、色の見え方（色相、彩度、明度）の違いが解らない場合も含まれうる。

通常「色覚」と言うと、この２つの概念が同一視され、特に色覚異常の問題では両者が混同されがちである（詳細は後述）。しかし健常者でも、各々の感覚を形成する神経系が異なり全く別の事象を指していることに注意が必要である。

（図1。色立体：色相、彩度、明度…著作権問題あり、オリジナルを作成予定）

色弁別の性質は、網膜神経節細胞や外側膝状体など主に低次の視覚系の反対色メカニズムの特徴を反映している（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984; Chaparro et al。, 1993）と考えられている。一方、色の見え、すなわち色に関する知覚は主観的体験であり、脳損傷者により色の見えを失う皮質性色覚異常（cerebral achromatopsia：例えばKennard et al。, 1995）を考慮すると脳内の神経信号として形成されていると考えられる（「色選択性細胞」参照）。

色の見え方にも複数の状態が存在することが知られている。例えば白熱灯下や夕方の外光など、長波長の成分を多く含む光を照明とする場合、色恒常性により白い紙であるという認識（surface color / related color）を得るのと同時に、見かけでは昼間の太陽光の下で見るより赤みを帯びて見えるという感覚（apparent color / unrelated color）も経験する（Arend & Reeves, 1986; Kuriki & Uchikawa, 1996; Foster, 2011）。また、同一の光に対し、表面からの反射光として知覚する場合には茶色を知覚するが、光源としか見えない場合にはオレンジを知覚するなど、視対象の認識による影響も受ける（色の見えのモード mode of color appearance; Katz, 1935）。いずれも色に関する感覚でありながら、一つの対象物／光に対して同時に異なる知覚を得るということは、各々の感覚を生じさせているメカニズムが多層に存在する指摘とも対応し、知覚の神経基盤を考える際には注意が必要である。

色の見えの現象的詳細はリンク先を参照。

色覚メカニズム：「３色説」「４色説」と生理学的対応

19世紀末から20世紀初頭にかけて対立する学説として存在した。物理学者のThomas Young, Hermann von Helmholtzは、３つの原色（例えば赤、緑、青）の混合により任意の可視光と同じ見え方を作ることができる（条件等色、metamerism）という現象観察の経験に基づく３色説を提案し、光に感受性を持つ細胞が３種類であると考えた(König, 1892)。この原理は現在のカラーディスプレイのほとんどが用いている色の表示方法と同一である。一方、生理学者・心理学者のEwald Heringは、赤、緑、青、黄の４色の組み合わせにより任意の色を表現できる知覚的な経験則に基づき４色説を唱えた。赤-緑、あるいは青-黄は同時に知覚されないことから、赤-緑と青-黄を正-負の極性で表現する２軸が張る空間を考えると、任意の色相を表現できる事を提案した。

（図2：Hering の色相環(複製); MacAdam, 1970）

一方、生理学的な背景に目を向けると、色覚に関連する光受容器である錐体が３種類であることは３色説を支持している。他方、網膜や外側膝状体で色選択性細胞が示す錐体拮抗型の特性は、錐体応答の加減算により概ね赤―緑、青―黄の色成分に選択的であることから、４色説を支持していると考えられる。すなわち生理学的にはいずれの説も正しかったという見方もできる。

（図3：３錐体応答から反対色応答へ。三角形は上からL-, M-, S-錐体、円形は上から輝度、赤−緑、青−黄の反対色チャネルを表す。三角形と円の間の実線は興奮性の結合、破線は抑制性の結合を表している。）

３原色の加法混色による条件等色の成立は、錐体が３種類しかないことおよび錐体応答が単一変数の原理（またはユニバリアンスの原理、Principle of univariance; Rushton, 1971）に従うことに起因する。各錐体の応答は以下の式によって表現される。

（式1）

ここで、E{L,M,S}は長波長・中波長・短波長に感度ピークを持つ３錐体（L-, M-, S-錐体）の活動量、I(λ)は錐体に入射する光、S{L,M,S}(λ)は３錐体の各々の分光感度を示している。この視物質が光を吸収し錐体応答が生じる過程において波長の情報は失われる。そのため、スペクトルが異なる光でも錐体応答が同じであれば、人間には同じ色に知覚される（条件等色、メタメリズム, metamerism）。 一方で、色に関する情報は３錐体の応答の違いとして残存する。例えば、緑から赤にかけて色が変化する波長領域（500-700nm）の単色光に対しては、長波長に感度ピークを持つL錐体と中波長に感度ピークを持つM錐体が非常に拮抗した応答を示すのに対し、短波長に感度ピークを持つS錐体が弱く応答する。いま仮に、無色に見える光（図４の原点）に対するL錐体とM錐体の応答を基準に考えてみる。

（図4：錐体応答空間。横軸は図３の赤−緑チャネルの応答、縦軸は青−黄チャネルの応答に対応する） 緑に見える光に対してはM錐体の応答が大きくなると同時にL錐体の応答が小さく（M錐体応答＞L錐体応答）なり、赤く見える光に対してはその逆（M錐体応答＜L錐体応答）が生じる。従って、L錐体とM錐体の差分を取り、無彩色をゼロと表現するとL錐体応答－M錐体応答（略してL-Mと表記：図４横軸）が正の時には赤、負の時には緑を表すことができる。青と黄の成分については、S錐体の応答とLおよびM錐体の和が拮抗して（同様にS-(L+M)と表記：図４縦軸）色の情報が得られる。網膜や外側膝状体における反対色細胞（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984）の応答はこのように色情報を表現していると考えられている。実際の神経信号では負の量を表現できないため、正と負に対応した２つのチャネルが個別に存在する。 このような錐体応答の差を軸として定義した色の座標系としてMacLeod- Boynton空間(MacLeod & Boynton, 1979)やDKL空間（Derrington et al。, 1984）などが存在する。両者を総合して「MB-DKL空間」と呼ばれることもある。工業的に用いられるCIE色度座標系のうち一部は、これらの錐体応答空間と同じ性質を持つものがある。 一方、脳内での色情報表現は多様性を増している様子が機能的MRI(functional MRI) を用いた人の研究で明らかにされつつある。少なくとも第一次視覚野では錐体応答空間の２軸の間の色に選択性を持つ脳活動が報告されている(Parkes et al, 2009; Goddard et al。, 2010; Kuriki et al。, 2011; Kuriki et al。, 2015)。 さらに高次の視覚野では次項で説明する色カテゴリーに対応した脳活動が見られるという研究報告もある(Brouwer & Heeger, 2013)。

色名と色カテゴリー

色弁別能を考慮すると人間は約数１0万色を見分けることができると考えられるが、日常的に色を表現する際に用いる色名語はたかだか数十色名である。色名で色を表現する際には、微妙に異なる複数の色を１つのグループとして扱う「カテゴリー化」が行われている。ある言語の話者間で同じ色カテゴリー(color category)の指す色名のうち、大多数の人が共通して用いる単一色名語彙を基本色名（basic color terms）という（Berlin & Kay, 1969）。基本色名は、一定以上成熟した言語では共通した11色（日本語では、赤、緑、青、黄、オレンジ、紫、ピンク、茶、白、灰、黒）と言われ、11色名に満たない言語でも、色名の発生順序に一定の規則性があることが大規模な研究プロジェクト（World Color Survey: Kay et al。, 2009）で確認されている。 色名に依存せず、クラスター解析を応用した方法で基本色カテゴリーを導出する研究手法も報告されている（Lindsey & Brown, 2006; 2009; Kuriki et al。, 2017）。この方法を用いると色名の語源や類似語などの影響を受けず、例えば日本語の「桃」と「ピンク」など、同様の色カテゴリーに複数の色名語が用いられた場合でも、色カテゴリーを抽出できる利点がある。

ユニーク色

Heringの色相環に代表される反対色の概念を反映した空間では、しばしば赤／青／緑／黄を色の見えの評価基準とする。この色相環を色味の評価に用いる際、これらの基準色（landmark colors）には他の色味をふくまない純粋な色としてユニーク色（unique hue）が用いられる。ユニーク色には無視できない個人差があることが知られている（Webster, Miyahara, Malkoc, & Raker, 2000; Würger, Atkinson, & Cropper, 2005）。例えばユニーク赤は、色相環の上で色を変化させた際に青み／黄色みを含まないと感じる赤と定義する。他のユニーク色についても同様に定義される。ユニーク色を基準として４色（うち２色）の組み合わせで任意の色相を表現でき、例えばオレンジは赤と黄の中間として評定できる。基礎研究でユニーク色を用いる場合には観察者ごとに調整する場合がある。 一方で、反対色応答の軸となる色（cardinal hues：枢軸色）とユニーク色が一致しないことも知られている（DeValois, DeValois, Switkes, & Mahon, 1997; Webster et al。, 2000; Würger et al。, 2005）。多数のデータを平均した結果を見ると、ユニーク赤の色相方向は枢軸色のうちL–M軸の正の方向に近いが、他の３色は枢軸方向から明らかにずれている。従ってユニーク色を規定する生理的メカニズムは、網膜や外側膝状体に見られるような、錐体応答が拮抗して入力する反対色細胞ではないと考えられている。

（図5：反対色軸とユニーク色のずれ; DeValois et al。, 1997より改変。色のついた矢印は錐体応答空間（図４）の軸方向を示し、横軸／縦軸は４つのユニーク色に対応。）

色覚の多様性／色覚異常

人間の場合、多数を占める色覚タイプは３色覚と呼ばれ、３種類の光受容器（錐体）をもつ。このうち１つ以上の錐体が発現しないもしくは機能が不十分な場合に、２色覚もしくは異常３色覚となる。２色覚／異常３色覚者は、正常３色覚者が見分けることができる色のうち、特定の組み合わせの弁別が困難になる。発現した錐体、問題のある錐体の種類に応じて以下のように区分される。

表１。色覚型の分類 光受容器の数に基づく区分 色覚の特徴を決定づける光受容器に 基づく区分 詳細 １色覚 (monochromat) 桿体 (rod monochromat) 桿体のみをもつ。 錐体 (cone monochromat) 錐体１種類のみをもつ。 ２色覚 (dichromat) １型 (protanope) L錐体をもたない。 ２型 (deuteranope) M錐体をもたない。 ３型 (tritanope) S錐体をもたない。 ３色覚 (trichromat) 異常３色覚 (anomalous trichromat) １型 (protanomalous) L錐体に問題がある。 ２型 (deuteranomalous) M錐体に問題がある。 ３型 (tritanomalous) S錐体に問題がある。 正常３色覚 (normal trichromat) 錐体は問題がない。 ４色覚 (tetrachromat) 女性に稀に存在（Jordan, 1993）。遺伝子の異型接合（heterozygous）が原因とみられる。

例えばM錐体に問題のある異常３色覚は、日本語では「２型異常３色覚」と呼ばれ、英語ではDeuteranomalous (-person または -vision) と呼ばれる。異常３色覚の場合、３錐体のうち１つの錐体の感度ピークが他の錐体に近いことが原因で弁別能が相対的に低い、と考えられている。S錐体に関連する３型の色覚異常は非常に稀で、0。002-0。007%の比率と言われている。色覚異常として最も多いのが１型または２型の２色覚、１型または２型の異常３色覚の４タイプで、日本人男性の約５％と言われている。これは決して少ない数ではなく、１クラス40人の教室で男子が半数の20人と仮定すると、そのうち１人は上記の色覚異常の１つに当てはまるという比率である。

色覚異常（２色覚／異常３色覚）は遺伝子のX染色体が持つ情報によって決められる伴性遺伝であり、遺伝子形によって色覚の型も特定できる(Nathans et al。, 1986)。優勢なX染色体を持たない場合に発現するため、X染色体を１つしかもたない男性に多く発生する。男児はY染色体を父親から受け継ぐため、父親が色覚異常の場合でも母親から正常３色覚のX染色体を受け継げば正常３色覚になる。女児の場合、父親のX染色体を受け継ぐが、母親からもX染色体を受け継ぐため劣勢遺伝子の抑制により、本人は色覚異常とならず保因者となる場合が多い（岡部, 2002）。

学校での定期健康診断における色覚検査は2003年まで全児童を対象に行われていたが、個人の差別やいじめに繋がる場合があるなど、社会的な問題が指摘されたため検査の義務が撤廃された。一方、色覚検査が行われなかった期間、日常的には大きな問題に直面しなかったことにより、異常３色覚者の若者が就職時に自分の色覚を突然知らされ、職業選択の変更を余儀なくされるなどの不利益も発生している。1794年に初めて自身の２型２色覚に関する現象観察を論文（最初の色覚研究の論文と言われている）で報告した英国の化学者John Dalton (1766-1844) も、20代半ばになるまで自分の色覚が他者と異なることを自覚しなかったという。社会的にセンシティブな事柄である反面、日常の生活の中では気づきにくい現象である事も、色覚異常の問題を難しくしている大きな特徴の一つである。

色覚の検査は、色の弁別を調べる方法がとられる。一次検査として石原式仮性同色表(Ishihara’s pseudo iso-chromatic plates、通称：石原表（Ishihara plates）)が用いられることが多い。石原表は軽度の異常３色覚も検出できる検出力の高さを持つ反面、偽陽性を含む率も高い（約５％）ことが指摘されている(Birch, 1997)。従って、他の色覚検査法であるFarnsworth-Munsell (FM) 100-hue test (Farnsworth, 1943) またはFarnsworth Panel D-15 test (Linksz, 1966) といった色相順序判断、赤と緑を混色し黄色と等色するレイリー均等 (Rayleigh’s match; Rayleigh, 1881) とよばれる等色検査などのの結果を総合することで最終的な色覚型の診断をする必要があることが知られている。

一方で、２色覚者／異常３色覚者でも、十分な照度と観察時間の下では正常３色覚者と同じ色名で物体色を回答することができる場合がある（Nagy, 1979; Montag, 1994）。観察時間や明るさ等の条件が厳しくなると色名呼称が困難になることから(Uchikawa, 2014)、長期間の無意識な訓練により、桿体の信号を部分的に利用するなど、何らかの手がかりを用いて3色覚者と同じ色名に結びつける方法を獲得していると考えられている。

一般に他者の「色の見え」を体験することは難しいが、色差を輝度差に置き換えることで色覚異常者の「弁別」の困難さを体験する方法は存在する。実際の研究データ（Brettel et al。, 1997）に基づいて色覚異常を模擬するメガネやアプリが開発されており、どの色の組み合わせの弁別が難しいかを擬似的に体験することは容易にできる環境にある。典型的には、緑と黄、赤を使った配色による地形図などは色覚異常者には読みとりづらく、明度差としてしか知覚できない。また、２色覚者は紅葉による赤/緑系統の色の違いも知覚できない。これは錐体応答空間（図４）のL-M軸方向の情報が欠如（２色覚）あるいは減弱（異常３色覚）し、赤-緑方向の色の違いに関する情報が得られないためである。ハザードマップなど生命・財産にも関わりうる情報を赤-緑の色の違いだけで表現してしまうと、一部の色覚型の人に不利益が生じてしまう。このような色覚の多様性に基づく不利益を回避する工夫をカラーユニバーサルデザイン（Color Universal Design）と呼ぶ。