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<font size="+1">[http://researchmap.jp/dmiyamoto 宮本 大祐]、[http://researchmap.jp/murayama 村山 正宜]</font><br>
''名古屋大学 環境医学研究所''<br>
''国立研究開発法人理化学研究所 脳神経科学研究センター''<br>
[http://researchmap.jp/murayama 村山 正宜]</font><br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年4月10日　原稿完成日：2019年11月16日<br>
''独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター''<br>
担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺 雅彦] （北海道大学大学院医学研究院　解剖学分野　解剖発生学教室）<br>
DOI [[XXXX]]/XXXX　原稿受付日：2014年4月10日　原稿完成日：2014年月日<br>
担当編集委員：[http://www.phy.med.kyoto-u.ac.jp/dw.html 渡辺 大]（京都大学大学院 生命科学研究科認知情報学講座・医学研究科生体情報科学講座）<br>
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英語名: Martinotti Cells
英語名: Martinotti Cells　独：Martinotti-Zelle　仏：cellules de Martinotti


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{{box|text=　マルチノッチ細胞は大脳皮質の第II層―第VI層に細胞体を有するGABA作動性の介在ニューロンの一種である。マルチノッチ細胞の軸索の主な投射先は第I層及び第IV層で、主に錐体細胞の樹状突起活動を抑制している。大脳皮質の局所神経回路において、層を跨ぐ (translaminar) 情報連絡に重要な役割を果たす。}}
　マルチノッチ細胞は大脳皮質の第Ⅱ層―第Ⅵ層に細胞体を有するGABA作動性の介在細胞の一種である。マルチノッチ細胞の軸索の主な投射先は第Ⅰ層で、主に錐体細胞の樹状突起活動を抑制している。大脳皮質の局所神経回路において、層を跨ぐ (translaminar) 情報連絡に重要な役割を果たす。
}}


== 歴史 ==
== 歴史 ==
　マルチノッチ細胞は19世紀末にイタリアの神経形態学者ゴルジ (Camillo Golgi) の弟子であるマルチノッチ (Carlo Martinotti) により発見された[1]。しかし、近年までマルチノッチ細胞の定義は統一されていなかった。2013年、42名の介在細胞の専門家が、新たな介在細胞の分類法を提唱している[2]。これによると、マルチノッチ細胞は数ある介在細胞種の中でシャンデリア細胞に次いで高い同意を得ることが出来る。
　マルチノッチ細胞は19世紀末にイタリアの神経形態学者[[wj:カミッロ・ゴルジ|ゴルジ]] ([[wj:カミッロ・ゴルジ|Camillo Golgi]]) の弟子である[[wj:カルロ・マルチノッチ|マルチノッチ]] ([[w:Carlo Martinotti|Carlo Martinotti]]) により発見された<ref name=ref1><pubmed>9206778</pubmed></ref>。しかし、近年まで定義は統一されていなかった。2013年、42名の介在ニューロンの専門家が、新たな[[介在ニューロン]]の分類法を提唱している<ref name=ref2><pubmed>23385869</pubmed></ref>。これによると、マルチノッチ細胞は数ある介在ニューロン種の中で[[シャンデリア細胞]]に次いで高く、専門家間で一致して識別される。


　大脳皮質の第Ⅱ層－第Ⅵ層に細胞体を有する。
==形態==
===特徴===
[[file:Miyamoto Fig1.png|thumb|200px|right|'''図1. 第V層マルチノッチ細胞の形態'''<br>細胞体と樹状突起が赤、軸索が青、シナプスボタンがドットで示されている。<ref name=ref3 />より出版社の許可の元、引用。]]


　双極 (bipolar) ないし双房 (bitufted) の樹状突起を有する。
　以下のような形態学的特徴を有する('''図1''')。
*[[大脳皮質]]の第II層－第VI層に細胞体を有する。
*双極 (bipolar) ないし双房 (bitufted) の[[樹状突起]]を有する。
*樹状突起の広がり (dendritic arbor) と[[軸索]]の投射 (axonal arbor) の中心点が離れている。
*軸索が層を跨いで投射する。
*軸索投射を主に浅層に向けている。
*軸索投射を[[細胞体]]付近及び、浅層側に離れた位置の2箇所おいて形成する。


　樹状突起分枝 (dendritic arbor) と軸索側枝 (axonal arbor) の中心点が離れている。
　大脳皮質の深層になるほど、全介在ニューロン数に対するマルチノッチ細胞数の比が高くなる。第II/III層においては、[[バスケット細胞]]が最も多いが、第VI層においては、マルチノッチ細胞が最も多い<ref name=ref4><pubmed>15378039</pubmed></ref>。


　軸索を層を跨いで投射する。
===投射 ===
　第II/III層のマルチノッチ細胞は主に第I層に投射し、第II/III層への投射は少ない。


　軸索側枝を主に浅層に向けている。
　第IV層のマルチノッチ細胞は主に第IV層に投射し第I層への投射は少ない。


　軸索側枝を細胞体付近及び、浅層側に離れた位置の2 箇所おいて形成する。
　第V層及び第VI層のマルチノッチ細胞は主に第IV層及び第I層に投射し、各細胞の細胞体が位置する層への投射は少ない<ref name=ref3><pubmed>15331670 </pubmed></ref>。


== 各層のマルチノッチ細胞における投射 ==
=== 分子発現 ===
　第Ⅱ/Ⅲ層のマルチノッチ細胞は主に第Ⅰ層に投射し、第Ⅱ/Ⅲ層への投射は少ない。第Ⅳ層のマルチノッチ細胞は主に第Ⅳ層に投射し第Ⅰ層への投射は少ない。第Ⅴ層及び第Ⅵ層のマルチノッチ細胞は主に第Ⅳ層及び第Ⅰ層に投射し、各細胞の細胞体が位置する層への投射は少ない[3]。深層になるほど、全介在神経数に対するマルチノッチ細胞数の比が高くなる。第Ⅱ/Ⅲにおいては、[[バスケット細胞]]が最も多いが、第Ⅵ層においては、マルチノッチ細胞が最も多い[4]。
　[[ソマトスタチン]]、[[血管作動性腸管ペプチド]] (vasoactive intestinal peptide) といった[[神経ペプチド]]を発現する。ソマトスタチン細胞のみに[[GFP]]を発現させるGIN (GFP-expressing inhibitory neurons) [[トランスジェニックマウス]]のラインにおいて、マルチノッチ細胞はGFP陽性細胞の約80%を占める<ref name=ref5><pubmed>10777798</pubmed></ref>。ソマトスタチンをマーカーとして利用することにより、マルチノッチ細胞の効率的な探索が可能となる。マルチノッチ細胞の中には、[[カルビンディン]] ([[calbindin]])、[[カルレチニン]] ([[calretinin]]) といった[[カルシウム結合タンパク質]]、[[神経ペプチドY]]や[[コレシストキニン]] ([[cholecystokinin]]) を共発現する細胞も存在する<ref name=ref3 />。


== 分子発現 ==
==生理機能==
　ソマトスタチン、血管作動性腸管ペプチド (vasoactive intestinal peptide) といったペプチドホルモンを発現する。ソマトスタチン細胞のみに[[GFP]]を発現させるGIN (GFP-expressing Inhibitory Neurons) [[トランスジェニックマウス]]のラインにおいて、マルチノッチ細胞はGFP陽性細胞の約80%を占める[5]。ソマトスタチンをマーカーとして利用することにより、マルチノッチ細胞の効率的な探索が可能となる。マルチノッチ細胞の中には、カルビンディン (calbindin)、カルレチニン (calretinin) といった[[カルシウム]]結合タンパク、[[神経ペプチド]]Yやコレシストキニン (cholecystokinin) を共発現する細胞も存在する[3]。
=== 電気生理学的特性 ===
　マルチノッチ細胞の多くは、細胞体に[[脱分極]]性電流を与えると、[[スパイク頻度順応]] (spike frequency adaptation) を示す<ref name=ref3 />。バースト発火しない[[regular spiking細胞]]（RS細胞）とバースト発火する[[burst spiking細胞]]（BS細胞）の両方がある<ref name=ref6><pubmed>9276173</pubmed></ref>。


== 電気生理学的特性 ==
　第V層に細胞体を有するマルチノッチ細胞は、発火活動の[[閾値]]が低く、[[シナプス]]入力が無くても周期的に発火する<ref name=ref7><pubmed>18982123</pubmed></ref>。そのため、大脳皮質が自発的に生じるオシレーションの[[ペースメーカー細胞]]の一つとなると考えられている。
　マルチノッチ細胞の多くは、細胞体に脱分極性電流を与えると、スパイク頻度順応 (spike frequency adaptation) を示す[3]。バースト発火しないregular spiking細胞（RS細胞）とバースト発火するburst spiking細胞（BS細胞）の両方がある[6]。第Ⅴ層に細胞体を有するマルチノッチ細胞は、発火活動の[[閾値]]が低く、[[シナプス]]入力が無くても周期的に発火する[7]。そのため、大脳皮質が自発的に生じるオシレーションのペースメーカー細胞の一つとなると考えられている。


== 局所神経回路における役割 ==
=== 局所神経回路における役割 ===
　第Ⅴ層のマルチノッチ細胞は、同じく第Ⅴ層[[錐体細胞]]から[[興奮性]]入力を受けて活性化し、近傍の錐体細胞の遠位樹状突起における活動を抑制する。この2つのシナプスを介した抑制様式を2シナプス性抑制 (disynaptic inhibition) と呼ぶ。錐体細胞の細胞体に連続発火を引き起こす樹状突起スパイクもdisynaptic inhibitionを介して抑制される[9]。この錐体細胞－マルティノッチ細胞間のフィードバック抑制の役割として、大脳皮質が異常興奮した際における皮質活動の正常化が考えられる[8]。また、生きた[[マウス]]の感覚野5層錐体細胞の遠位樹状突起から活動を記録した研究において、後肢への刺激強度（入力）と樹状突起活動（出力）との間に正比例の入出力関係が報告されている。この入出力関係はマルチノッチ細胞の活動により維持されている事が明らかになっている[9]。
[[File:Miyamoto Fig2.png|thumb|right|200px| '''図2. 2シナプス性抑制'''<br>PC: 錐体細胞、MC: マルチノッチ細胞]]
一つのマルチノッチ細胞による抑制は弱いが、錐体細胞に複数のマルチノッチ細胞の入力が収束すると超加算される[8,10]。そのため、マルチノッチ細胞は同期して活動すると、局所神経回路に与える影響が著しくなる。錐体細胞のある集団が同期して活動し、多くのマルチノッチ細胞が活動すると、その活動が異なる集団を強力に抑制すると考えられる[11]。マルチノッチ細胞によるこのような回路抑制は、大脳皮質の興奮における、手に負えない興奮 (runaway excitation) を防ぐと考えられている。
　第Ⅴ層のマルチノッチ細胞は、同じく第Ⅴ層錐体細胞から興奮性入力を受けて活性化する。そしてGABA作動性の介在ニューロンであるマルチノッチ細胞は近傍の錐体細胞の遠位樹状突起における活動を抑制する。この2つのシナプスを介した抑制様式を[[2シナプス性抑制]] (disynaptic inhibition) と呼ぶ（'''図2'''）錐体細胞の細胞体に連続発火を引き起こす樹状突起スパイクも2シナプス性抑制を介して抑制される<ref name=ref9><pubmed>19151696</pubmed></ref>。
 
　この錐体細胞－マルチノッチ細胞間のフィードバック抑制の役割として、大脳皮質が異常興奮した際における皮質活動の正常化が考えられる<ref name=ref8><pubmed>17329212</pubmed></ref>。また、生きた[[マウス]]の[[感覚野]]第V層錐体細胞の遠位樹状突起から活動を記録した研究において、後肢への刺激強度（入力）と樹状突起活動（出力）との間に正比例の入出力関係が報告されている。この入出力関係はマルチノッチ細胞の活動により維持されている事が明らかになっている<ref name=ref9 />。
 
　一つのマルチノッチ細胞による抑制は弱いが、錐体細胞に複数のマルチノッチ細胞の入力が収束すると超加算される<ref name=ref8 /> <ref name=ref10><pubmed>17515899 </pubmed></ref>。そのため、マルチノッチ細胞は同期して活動すると、局所神経回路に与える影響が著しくなる。錐体細胞のある集団が同期して活動し、多くのマルチノッチ細胞が活動すると、その活動が異なる集団を強力に抑制すると考えられる<ref name=ref11><pubmed>21435551</pubmed></ref>。マルチノッチ細胞によるこのような回路抑制は、大脳皮質の興奮における、手に負えない興奮 ([[runaway excitation]]) を防ぐと考えられている。


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
*[[介在細胞]]
*[[介在ニューロン]]
*[[大脳皮質]]
*[[大脳皮質]]
*[[樹状突起]]
*[[樹状突起]]
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== 参考文献  ==
== 参考文献  ==
<references />
<references />
1 Scarani, P., Neroni, S., Giangaspero, F., Orcioni, G. F. & Eusebi, V. [Carlo Martinotti: the real discoverer of Martinotti's cells]. Pathologica 88, 506-510 (1996).
2 DeFelipe, J. et al. New insights into the classification and nomenclature of cortical GABAergic interneurons. Nat Rev Neurosci 14, 202-216, doi:10.1038/nrn3444 (2013).
3 Wang, Y. et al. Anatomical, physiological and molecular properties of Martinotti cells in the somatosensory cortex of the juvenile rat. J Physiol 561, 65-90, doi:10.1113/jphysiol.2004.073353 (2004).
4 Markram, H. et al. Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nat Rev Neurosci 5, 793-807, doi:10.1038/nrn1519 (2004).
5 Oliva, A. A., Jr., Jiang, M., Lam, T., Smith, K. L. & Swann, J. W. Novel hippocampal interneuronal subtypes identified using transgenic mice that express green fluorescent protein in GABAergic interneurons. J Neurosci 20, 3354-3368 (2000).
6 Kawaguchi, Y. & Kubota, Y. GABAergic cell subtypes and their synaptic connections in rat frontal cortex. Cereb Cortex 7, 476-486 (1997).
7 Le Bon-Jego, M. & Yuste, R. Persistently active, pacemaker-like neurons in neocortex. Front Neurosci 1, 123-129, doi:10.3389/neuro.01.1.1.009.2007 (2007).
8 Silberberg, G. & Markram, H. Disynaptic inhibition between neocortical pyramidal cells mediated by Martinotti cells. Neuron 53, 735-746, doi:10.1016/j.neuron.2007.02.012 (2007).
9 Murayama, M. et al. Dendritic encoding of sensory stimuli controlled by deep cortical interneurons. Nature 457, 1137-1141, doi:10.1038/nature07663 (2009).
10 Kapfer, C., Glickfeld, L. L., Atallah, B. V. & Scanziani, M. Supralinear increase of recurrent inhibition during sparse activity in the somatosensory cortex. Nat Neurosci 10, 743-753, doi:10.1038/nn1909 (2007).
11 Lee, C. K. & Huguenard, J. R. Martinotti cells: community organizers. Neuron 69, 1042-1045, doi:10.1016/j.neuron.2011.03.003 (2011).

2019年11月18日 (月) 15:30時点における最新版

宮本 大祐、村山 正宜
国立研究開発法人理化学研究所 脳神経科学研究センター
DOI：10.14931/bsd.4910　原稿受付日：2014年4月10日　原稿完成日：2019年11月16日
担当編集委員：渡辺 雅彦 （北海道大学大学院医学研究院　解剖学分野　解剖発生学教室）

英語名: Martinotti Cells　独：Martinotti-Zelle　仏：cellules de Martinotti

　マルチノッチ細胞は大脳皮質の第II層―第VI層に細胞体を有するGABA作動性の介在ニューロンの一種である。マルチノッチ細胞の軸索の主な投射先は第I層及び第IV層で、主に錐体細胞の樹状突起活動を抑制している。大脳皮質の局所神経回路において、層を跨ぐ (translaminar) 情報連絡に重要な役割を果たす。

歴史

　マルチノッチ細胞は19世紀末にイタリアの神経形態学者ゴルジ (Camillo Golgi) の弟子であるマルチノッチ (Carlo Martinotti) により発見された[1]。しかし、近年まで定義は統一されていなかった。2013年、42名の介在ニューロンの専門家が、新たな介在ニューロンの分類法を提唱している[2]。これによると、マルチノッチ細胞は数ある介在ニューロン種の中でシャンデリア細胞に次いで高く、専門家間で一致して識別される。

形態

特徴

図1. 第V層マルチノッチ細胞の形態
細胞体と樹状突起が赤、軸索が青、シナプスボタンがドットで示されている。[3]より出版社の許可の元、引用。

　以下のような形態学的特徴を有する(図1)。

  • 大脳皮質の第II層－第VI層に細胞体を有する。
  • 双極 (bipolar) ないし双房 (bitufted) の樹状突起を有する。
  • 樹状突起の広がり (dendritic arbor) と軸索の投射 (axonal arbor) の中心点が離れている。
  • 軸索が層を跨いで投射する。
  • 軸索投射を主に浅層に向けている。
  • 軸索投射を細胞体付近及び、浅層側に離れた位置の2箇所おいて形成する。

　大脳皮質の深層になるほど、全介在ニューロン数に対するマルチノッチ細胞数の比が高くなる。第II/III層においては、バスケット細胞が最も多いが、第VI層においては、マルチノッチ細胞が最も多い[4]。

投射

　第II/III層のマルチノッチ細胞は主に第I層に投射し、第II/III層への投射は少ない。

　第IV層のマルチノッチ細胞は主に第IV層に投射し第I層への投射は少ない。

　第V層及び第VI層のマルチノッチ細胞は主に第IV層及び第I層に投射し、各細胞の細胞体が位置する層への投射は少ない[3]。

分子発現

　ソマトスタチン、血管作動性腸管ペプチド (vasoactive intestinal peptide) といった神経ペプチドを発現する。ソマトスタチン細胞のみにGFPを発現させるGIN (GFP-expressing inhibitory neurons) トランスジェニックマウスのラインにおいて、マルチノッチ細胞はGFP陽性細胞の約80%を占める[5]。ソマトスタチンをマーカーとして利用することにより、マルチノッチ細胞の効率的な探索が可能となる。マルチノッチ細胞の中には、カルビンディン (calbindin)、カルレチニン (calretinin) といったカルシウム結合タンパク質、神経ペプチドYやコレシストキニン (cholecystokinin) を共発現する細胞も存在する[3]。

生理機能

電気生理学的特性

　マルチノッチ細胞の多くは、細胞体に脱分極性電流を与えると、スパイク頻度順応 (spike frequency adaptation) を示す[3]。バースト発火しないregular spiking細胞（RS細胞）とバースト発火するburst spiking細胞（BS細胞）の両方がある[6]。

　第V層に細胞体を有するマルチノッチ細胞は、発火活動の閾値が低く、シナプス入力が無くても周期的に発火する[7]。そのため、大脳皮質が自発的に生じるオシレーションのペースメーカー細胞の一つとなると考えられている。

局所神経回路における役割

図2. 2シナプス性抑制
PC: 錐体細胞、MC: マルチノッチ細胞

　第Ⅴ層のマルチノッチ細胞は、同じく第Ⅴ層錐体細胞から興奮性入力を受けて活性化する。そしてGABA作動性の介在ニューロンであるマルチノッチ細胞は近傍の錐体細胞の遠位樹状突起における活動を抑制する。この2つのシナプスを介した抑制様式を2シナプス性抑制 (disynaptic inhibition) と呼ぶ（図2）錐体細胞の細胞体に連続発火を引き起こす樹状突起スパイクも2シナプス性抑制を介して抑制される[8]。

　この錐体細胞－マルチノッチ細胞間のフィードバック抑制の役割として、大脳皮質が異常興奮した際における皮質活動の正常化が考えられる[9]。また、生きたマウスの感覚野第V層錐体細胞の遠位樹状突起から活動を記録した研究において、後肢への刺激強度（入力）と樹状突起活動（出力）との間に正比例の入出力関係が報告されている。この入出力関係はマルチノッチ細胞の活動により維持されている事が明らかになっている[8]。

　一つのマルチノッチ細胞による抑制は弱いが、錐体細胞に複数のマルチノッチ細胞の入力が収束すると超加算される[9] [10]。そのため、マルチノッチ細胞は同期して活動すると、局所神経回路に与える影響が著しくなる。錐体細胞のある集団が同期して活動し、多くのマルチノッチ細胞が活動すると、その活動が異なる集団を強力に抑制すると考えられる[11]。マルチノッチ細胞によるこのような回路抑制は、大脳皮質の興奮における、手に負えない興奮 (runaway excitation) を防ぐと考えられている。

関連項目

参考文献 

  1. ↑ Scarani, P., Neroni, S., Giangaspero, F., Orcioni, G.F., & Eusebi, V. (1996).
    [Carlo Martinotti: the real discoverer of Martinotti's cells]. Carlo Martinotti: l'autentico scopritore delle cellule del Martinotti. Pathologica, 88(6), 506-10. [PubMed:9206778] [WorldCat]
  2. ↑ DeFelipe, J., López-Cruz, P.L., Benavides-Piccione, R., Bielza, C., Larrañaga, P., Anderson, S., ..., & Ascoli, G.A. (2013).
    New insights into the classification and nomenclature of cortical GABAergic interneurons. Nature reviews. Neuroscience, 14(3), 202-16. [PubMed:23385869] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  3. ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 Wang, Y., Toledo-Rodriguez, M., Gupta, A., Wu, C., Silberberg, G., Luo, J., & Markram, H. (2004).
    Anatomical, physiological and molecular properties of Martinotti cells in the somatosensory cortex of the juvenile rat. The Journal of physiology, 561(Pt 1), 65-90. [PubMed:15331670] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  4. ↑ Markram, H., Toledo-Rodriguez, M., Wang, Y., Gupta, A., Silberberg, G., & Wu, C. (2004).
    Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nature reviews. Neuroscience, 5(10), 793-807. [PubMed:15378039] [WorldCat] [DOI]
  5. ↑ Oliva, A.A., Jiang, M., Lam, T., Smith, K.L., & Swann, J.W. (2000).
    Novel hippocampal interneuronal subtypes identified using transgenic mice that express green fluorescent protein in GABAergic interneurons. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 20(9), 3354-68. [PubMed:10777798] [PMC] [WorldCat]
  6. ↑ Kawaguchi, Y., & Kubota, Y. (1997).
    GABAergic cell subtypes and their synaptic connections in rat frontal cortex. Cerebral cortex (New York, N.Y. : 1991), 7(6), 476-86. [PubMed:9276173] [WorldCat] [DOI]
  7. ↑ Le Bon-Jego, M., & Yuste, R. (2007).
    Persistently active, pacemaker-like neurons in neocortex. Frontiers in neuroscience, 1(1), 123-9. [PubMed:18982123] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  8. ↑ 8.0 8.1 Murayama, M., Pérez-Garci, E., Nevian, T., Bock, T., Senn, W., & Larkum, M.E. (2009).
    Dendritic encoding of sensory stimuli controlled by deep cortical interneurons. Nature, 457(7233), 1137-41. [PubMed:19151696] [WorldCat] [DOI]
  9. ↑ 9.0 9.1 Silberberg, G., & Markram, H. (2007).
    Disynaptic inhibition between neocortical pyramidal cells mediated by Martinotti cells. Neuron, 53(5), 735-46. [PubMed:17329212] [WorldCat] [DOI]
  10. ↑ Kapfer, C., Glickfeld, L.L., Atallah, B.V., & Scanziani, M. (2007).
    Supralinear increase of recurrent inhibition during sparse activity in the somatosensory cortex. Nature neuroscience, 10(6), 743-53. [PubMed:17515899] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  11. ↑ Lee, C.K., & Huguenard, J.R. (2011).
    Martinotti cells: community organizers. Neuron, 69(6), 1042-5. [PubMed:21435551] [PMC] [WorldCat] [DOI]
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