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==形態と入出力== | ==形態と入出力== | ||
[[Image:Image0005.tif (RGB).jpg|thumb|right| | [[Image:Image0005.tif (RGB).jpg|thumb|right|400px|'''図１ マウス小脳矢状断面の免疫染色図'''<br>マゼンダ：プルキンエ細胞マーカーである[[カルビンジン]]、緑：顆粒細胞マーカーである[[NeuN]]に対する抗体を用いて染色。]] | ||
[[Image:Cerebellum circuit figure1.png|thumb|right| | [[Image:Cerebellum circuit figure1.png|thumb|right|400px|'''図２ [[小脳の神経回路]]の模式図''']] | ||
プルキンエ細胞の[[細胞体]]は、小脳皮質内の[[分子層]]と[[顆粒細胞]]層の間に一層に並び、プルキンエ細胞層を形成している（図１，２）。プルキンエ細胞の[[樹状突起]]はプルキンエ細胞層より脳表側の分子層へ伸び、矢状面上で数回枝分かれし扇状の形態となっている。この樹状突起 の遠位には顆粒細胞由来の平行線維から、近位には[[下オリーブ核]]由来の登上線維から[[グルタミン酸]]作動性の[[興奮性シナプス]]が形成される。1つのプルキンエ細胞 に対して、約200,000本の[[平行線維]]がシナプスを形成するが<ref>'''Gordon M. Shephred'''<br>The synaptic organization of the brain fifth edition<br>''Oxford University Press, Inc.(New York)'':2004</ref>、 1本の平行線維が1つのプルキンエ細胞に作るシナプスは1から2個と推定されており、その伝達効率も低い。一方、１つのプルキンエ細胞にシナプス形成をする[[登上線維]]は1本に限られる。登上線維は１つのプルキンエ細胞上に数百個のシナプスを形成し、個々のシナプスでの伝達効率は高い。また、プルキンエ細胞は 分子層にある2種類のGABA作動性の[[介在ニューロン]]（[[星状細胞]]及び[[籠状細胞]]）から抑制性の入力も受けている。星状細胞はプルキンエ細胞の樹状突起にシナプスを作り、一方、籠状細胞はプルキンエ細胞体を囲むようにシナプスを形成する。プルキンエ細胞の[[軸索]]は顆粒細胞層を縦断し、小脳核または前庭神経核に投射して、抑制性の出力をする。 | プルキンエ細胞の[[細胞体]]は、小脳皮質内の[[分子層]]と[[顆粒細胞]]層の間に一層に並び、プルキンエ細胞層を形成している（図１，２）。プルキンエ細胞の[[樹状突起]]はプルキンエ細胞層より脳表側の分子層へ伸び、矢状面上で数回枝分かれし扇状の形態となっている。この樹状突起 の遠位には顆粒細胞由来の平行線維から、近位には[[下オリーブ核]]由来の登上線維から[[グルタミン酸]]作動性の[[興奮性シナプス]]が形成される。1つのプルキンエ細胞 に対して、約200,000本の[[平行線維]]がシナプスを形成するが<ref>'''Gordon M. Shephred'''<br>The synaptic organization of the brain fifth edition<br>''Oxford University Press, Inc.(New York)'':2004</ref>、 1本の平行線維が1つのプルキンエ細胞に作るシナプスは1から2個と推定されており、その伝達効率も低い。一方、１つのプルキンエ細胞にシナプス形成をする[[登上線維]]は1本に限られる。登上線維は１つのプルキンエ細胞上に数百個のシナプスを形成し、個々のシナプスでの伝達効率は高い。また、プルキンエ細胞は 分子層にある2種類のGABA作動性の[[介在ニューロン]]（[[星状細胞]]及び[[籠状細胞]]）から抑制性の入力も受けている。星状細胞はプルキンエ細胞の樹状突起にシナプスを作り、一方、籠状細胞はプルキンエ細胞体を囲むようにシナプスを形成する。プルキンエ細胞の[[軸索]]は顆粒細胞層を縦断し、小脳核または前庭神経核に投射して、抑制性の出力をする。 | ||
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==発生== | ==発生== | ||
[[Image:Purkinjedevelopmentfig2a1.png|thumb|right| | [[Image:Purkinjedevelopmentfig2a1.png|thumb|right|400px|'''図３ プルキンエ細胞の発生過程'''<br>灰色：小脳およびその原基、マゼンダ：プルキンエ細胞及びその前駆細胞、緑：顆粒細胞及びその前駆細胞、青：登上線維。A:胎生１３日目のマウス中枢神経系を上後方から見た模式図。B :A内の四角部の拡大図。C: B内の矢印方向から見た平面図。D-F各時期における小脳皮質冠状断面の模式図。]] | ||
[[Image:Spiketrace.jpg|thumb|right| | [[Image:Spiketrace.jpg|thumb|right|400px|'''図４ プルキンエ細胞の電気生理学的性質'''<br>マウスプルキンエ細胞から記録した単純スパイクA、複雑スパイクB。C:長期抑圧の模式図。]] | ||
プルキンエ細胞は小脳皮質内で最も早く分化する神経細胞である。ここでは、マウスにおける発生過程を説明する（図 ３）。胎生10日目から、プルキンエ細胞の前駆細胞は[[菱脳唇]]近傍の[[脳室帯]]で最終分裂し、胎生13日目に表層に向けて移動を開始する。胎生後期には、すべてのプルキンエ細胞が異動を完了し、生後数日間で1層に整列してプルキンエ細胞層を完成する。プルキンエ細胞は、生後5～7日目に樹状突起を伸張し、平行線維とのシナプスを形成し始め、生後20日でほぼ生体と同様のシナプス構築となる。 | プルキンエ細胞は小脳皮質内で最も早く分化する神経細胞である。ここでは、マウスにおける発生過程を説明する（図 ３）。胎生10日目から、プルキンエ細胞の前駆細胞は[[菱脳唇]]近傍の[[脳室帯]]で最終分裂し、胎生13日目に表層に向けて移動を開始する。胎生後期には、すべてのプルキンエ細胞が異動を完了し、生後数日間で1層に整列してプルキンエ細胞層を完成する。プルキンエ細胞は、生後5～7日目に樹状突起を伸張し、平行線維とのシナプスを形成し始め、生後20日でほぼ生体と同様のシナプス構築となる。 | ||