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==匂い受容器官== | ==匂い受容器官== | ||
===嗅上皮=== | ===嗅上皮=== | ||
主嗅覚系の匂い受容は、鼻腔深部に位置する嗅上皮において起こる。嗅上皮は一部の[[ | 主嗅覚系の匂い受容は、鼻腔深部に位置する嗅上皮において起こる。嗅上皮は一部の[[wj:鯨目|鯨目]]を除きほぼ全ての[[脊椎動物]]が持っており、嗅覚受容体を発現する嗅神経が粘膜に覆われて存在している。嗅神経は双極性の神経細胞であり、[[細胞体]]から[[wj:鼻腔|鼻腔]]へと伸びる[[樹状突起]]、および基底部さらには主嗅球へと向かう[[軸索]]を有している。樹状突起上からは多数の[[wj:繊毛|繊毛]]が鼻腔内部へと表出している。繊毛には嗅覚受容体が発現しており、鼻腔を通じて嗅上皮に到達した匂い物質はここで受容され、嗅神経の発火を誘発し最終的に匂い知覚を生じる。 | ||
[[嗅覚受容体]]は多重遺伝子ファミリーを形成しており、個々の嗅神経はそのうち1種類の嗅覚受容体のみを発現している。そのため、嗅神経が応答する匂い物質は発現する受容体の種類によって異なる<ref><pubmed> 10089886 </pubmed></ref>。嗅覚受容体は[[Gタンパク質]]共役の7回膜貫通型タンパク質であり、匂い物質に結合するとGタンパク質[[Golf]]を通じて[[アデニリル酸シクラーゼ]]を活性化し、[[CNGチャネル]]（cyclic nucleotide-gated cation channel）からCa<sup>2+</sup>の流入を引き起こし、最終的に嗅神経の[[脱分極]]を誘発する。嗅上皮にある神経の中には、嗅覚受容体を発現する神経以外にも[[trace amine-associated receptor]]（TAAR）<ref><pubmed> 16878137 </pubmed></ref>、[[transient receptor potential cation channel subfamily M member5]]（TrpM5）<ref><pubmed> 17267604 </pubmed></ref>、[[グアニル酸シクラーゼD]]（GC-D）<ref><pubmed> 7724600 </pubmed></ref>などを発現する神経細胞群が存在する。 | [[嗅覚受容体]]は多重遺伝子ファミリーを形成しており、個々の嗅神経はそのうち1種類の嗅覚受容体のみを発現している。そのため、嗅神経が応答する匂い物質は発現する受容体の種類によって異なる<ref><pubmed> 10089886 </pubmed></ref>。嗅覚受容体は[[Gタンパク質]]共役の7回膜貫通型タンパク質であり、匂い物質に結合するとGタンパク質[[Golf]]を通じて[[アデニリル酸シクラーゼ]]を活性化し、[[CNGチャネル]]（cyclic nucleotide-gated cation channel）からCa<sup>2+</sup>の流入を引き起こし、最終的に嗅神経の[[脱分極]]を誘発する。嗅上皮にある神経の中には、嗅覚受容体を発現する神経以外にも[[trace amine-associated receptor]]（TAAR）<ref><pubmed> 16878137 </pubmed></ref>、[[transient receptor potential cation channel subfamily M member5]]（TrpM5）<ref><pubmed> 17267604 </pubmed></ref>、[[グアニル酸シクラーゼD]]（GC-D）<ref><pubmed> 7724600 </pubmed></ref>などを発現する神経細胞群が存在する。 | ||
===鋤鼻器=== | ===鋤鼻器=== | ||
フェロモン受容体を発現する鋤鼻神経は、[[wj:鼻中隔|鼻中隔]] | フェロモン受容体を発現する鋤鼻神経は、[[wj:鼻中隔|鼻中隔]]底部にある鋤鼻器に位置する。鋤鼻神経も嗅神経同様に双極性の細胞であり、細胞体から鋤鼻腔へと伸びる樹状突起、および基底部さらには副嗅球へと向かう軸索を有している。 | ||
鋤鼻神経は嗅神経とは異なり[[微絨毛]]を持ち、微絨毛上に存在する[[フェロモン受容体]]によって、鋤鼻腔に入ってきたフェロモンが受容される。フェロモン受容体には[[V1R]]と[[V2R]]の2つのファミリーがあり、両者とも[[Gタンパク質共役]]7回膜貫通型であるが、互いの相同性は低い。鋤鼻神経においても、個々の神経は一種類のフェロモン受容体のみを発現している（但しV2Rのうちc-familyに属するものは他のV2Rと共発現する<ref><pubmed> 11157070 </pubmed></ref><ref><pubmed> 21112400 </pubmed></ref>）。V1R、V2Rを発現する鋤鼻神経は、鋤鼻器の浅層と深層にそれぞれ位置している。また、V1RはGタンパク質[[Gαi2|Gai2]]、V2Rは[[Go]]とそれぞれ共役しており、フェロモンのシグナル伝達に関わっている。また、一部の鋤鼻神経は[[ホルミルペプチド受容体]]（Fpr）を発現している<ref><pubmed> 19497865 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19387439 </pubmed></ref>。鋤鼻器ではこれまで5つのFpr遺伝子の発現が知られているが、いずれも互いに排他的（一神経に一遺伝子のみ）に発現している。また、哺乳類の嗅覚受容体とは全く異なる構造の嗅覚受容体を持つ[[ショウジョウバエ]]の嗅覚系においても、個々の嗅神経は一種類の受容体のみを発現する。両嗅覚系は独立して発生してきたことから、一神経に一受容体遺伝子のみが発現する様式は、[[ | 鋤鼻神経は嗅神経とは異なり[[微絨毛]]を持ち、微絨毛上に存在する[[フェロモン受容体]]によって、鋤鼻腔に入ってきたフェロモンが受容される。フェロモン受容体には[[V1R]]と[[V2R]]の2つのファミリーがあり、両者とも[[Gタンパク質共役]]7回膜貫通型であるが、互いの相同性は低い。鋤鼻神経においても、個々の神経は一種類のフェロモン受容体のみを発現している（但しV2Rのうちc-familyに属するものは他のV2Rと共発現する<ref><pubmed> 11157070 </pubmed></ref><ref><pubmed> 21112400 </pubmed></ref>）。V1R、V2Rを発現する鋤鼻神経は、鋤鼻器の浅層と深層にそれぞれ位置している。また、V1RはGタンパク質[[Gαi2|Gai2]]、V2Rは[[Go]]とそれぞれ共役しており、フェロモンのシグナル伝達に関わっている。また、一部の鋤鼻神経は[[ホルミルペプチド受容体]]（Fpr）を発現している<ref><pubmed> 19497865 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19387439 </pubmed></ref>。鋤鼻器ではこれまで5つのFpr遺伝子の発現が知られているが、いずれも互いに排他的（一神経に一遺伝子のみ）に発現している。また、哺乳類の嗅覚受容体とは全く異なる構造の嗅覚受容体を持つ[[ショウジョウバエ]]の嗅覚系においても、個々の嗅神経は一種類の受容体のみを発現する。両嗅覚系は独立して発生してきたことから、一神経に一受容体遺伝子のみが発現する様式は、[[wj:収斂進化|収斂進化]]による匂い感知の機構であると考えられる。 | ||
===グリューネベルク神経節=== | ===グリューネベルク神経節=== | ||
グリューネベルク神経節は鼻腔前庭部に位置し、数百個の神経細胞から構成されている。グリューネベルク神経は嗅神経や鋤鼻神経と同様に、嗅球へと軸索を投射することなどから、主嗅覚系や鋤鼻系とは構造が異なるものの嗅覚系のサブシステムの1つであると考えられている。グリューネベルク神経節は警報フェロモン<ref><pubmed> 18719286 </pubmed></ref>や[[ | グリューネベルク神経節は鼻腔前庭部に位置し、数百個の神経細胞から構成されている。グリューネベルク神経は嗅神経や鋤鼻神経と同様に、嗅球へと軸索を投射することなどから、主嗅覚系や鋤鼻系とは構造が異なるものの嗅覚系のサブシステムの1つであると考えられている。グリューネベルク神経節は警報フェロモン<ref><pubmed> 18719286 </pubmed></ref>や[[wj:二酸化炭素|二酸化炭素]]<ref><pubmed> 17702944 </pubmed></ref>、あるいは低温の温度刺激<ref><pubmed> 18973593 </pubmed></ref>によって活性化される。グリューネベルク神経節には嗅覚受容体、V2R、TAAR、グアニル酸シクラーゼG（GC-G）などが発現しており<ref><pubmed> 16805845 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17556730 </pubmed></ref>、受容体の候補として考えられているが詳しい事はわかっていない。 | ||
[[ヒト]]では[[ | [[ヒト]]では[[wj:胎児|胎児]]においてグリューネベルク神経節様の構造が見られることが報告されているが<ref><pubmed> 4749131 </pubmed></ref>、成人における存在は知られていない。 | ||
==嗅球== | ==嗅球== | ||
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主嗅球の投射神経である僧帽細胞および房飾細胞は、嗅皮質と呼ばれる大脳皮質の複数の領域に投射している（図4）。房飾細胞は主に吻側の嗅皮質（[[前嗅核]]、[[前梨状皮質]]、[[嗅結節]]）に投射するのに対し、僧帽細胞では前嗅核、嗅結節、梨状皮質、[[扁桃体]]、[[嗅内野]]など嗅皮質全域に投射が見られる。嗅覚情報の入力様式は各領域ごとに特徴が見られ、梨状皮質の細胞は嗅球全域の糸球から入力を受け、また特定の匂いに応答する細胞は梨状皮質内でランダムに分布している<ref name=ref27><pubmed> 21179085 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19778513 </pubmed></ref>。 | 主嗅球の投射神経である僧帽細胞および房飾細胞は、嗅皮質と呼ばれる大脳皮質の複数の領域に投射している（図4）。房飾細胞は主に吻側の嗅皮質（[[前嗅核]]、[[前梨状皮質]]、[[嗅結節]]）に投射するのに対し、僧帽細胞では前嗅核、嗅結節、梨状皮質、[[扁桃体]]、[[嗅内野]]など嗅皮質全域に投射が見られる。嗅覚情報の入力様式は各領域ごとに特徴が見られ、梨状皮質の細胞は嗅球全域の糸球から入力を受け、また特定の匂いに応答する細胞は梨状皮質内でランダムに分布している<ref name=ref27><pubmed> 21179085 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19778513 </pubmed></ref>。 | ||
一方扁桃体では、主嗅球の腹側よりも背側にある糸球からの投射が多く見られる。また扁桃体では、特定の糸球からの投射領域は個体間において保存され、それぞれの糸球ごとに特異的な領域分布が存在する<ref name=ref27 /><ref><pubmed> 21451525 </pubmed></ref>。このように梨状皮質ではランダムな、扁桃体では生得的に決定された投射の傾向を示す。 | |||
===鋤鼻皮質=== | ===鋤鼻皮質=== | ||