「習慣行動」の版間の差分

英：Habitual behavior  

　習慣とは、特定の環境や条件などの状況刺激に対して、自動的にとる固定化された行動パターンと定義され、状況刺激とそれに対する行動の二者間の関連性(Stimulus-Response association)を学習するS-R連合学習により形成される<ref name=Dolan2013><pubmed>24139036</pubmed></ref>[1]。習慣が形成されうる行動の範囲は広く、「靴をどちらの足から履くか」といったほぼ無意識的に行われる動作から、「寝る前にストレッチをする」といった能動的な行動を伴うものまで多様である。後者の場合は「就寝前」という条件刺激に対して「ストレッチをしよう」という意思決定が自動的に行われる。また、箸の持ち方や自転車の運転といった技能の獲得や貧乏ゆすりのような癖の形成にも行動の習慣化が関与している。一方で、[[屈筋反射]]のような[[反射行動]]は、自動的な行動であるものの、学習に依らない生得的な行動であるため習慣には分類されない。

　習慣形成の評価は、連合学習の結果形成された行動が習慣行動としての特徴を備えているのかどうかを、対をなす概念である目的指向行動との対比、または[[心的モデル]]の有無(model-based/model-free learning)といった文脈で議論されることが多い。心的モデルの有無で議論が行われる場合は、R-O連合学習は心的モデルの形成を伴うことから、多くの場合ではmode-basedの場合を目的指向行動、model-freeの場合を習慣行動と見なしている。（一方で、model-free=習慣という分類は必ずしも常には成立しないとして、価値判断の有無など、別の指標から習慣行動を分類する試みもなされている<ref name=Miller2019><pubmed>30676040</pubmed></ref>[2]。）

　比較的単純な試験デザインであることから、げっ歯類でも行いやすい試験方法であり、[[破壊実験]]、[[オプトジェネティクス]]や[[ケモジェネティクス]]を用いた神経活動操作、[[Ca2+インジケーター|Ca²⁺インジケーター]]を用いたin vivo神経活動記録などの多くの検討が行われている。[[眼窩前頭皮質]]、[[内側前頭前皮質]]、[[島]]皮質、[[線条体]]、[[視床]]、[[扁桃体]][[基底外側部]]、[[海馬]]など、様々な脳領域がdevaluationに対する感受性に関与することが報告されている<ref name=Bradfield2017><pubmed>28242795</pubmed></ref><ref name=Gremel2013><pubmed>23921250</pubmed></ref><ref name=Hart2016><pubmed>27881782</pubmed></ref><ref name=O'Hare2016><pubmed>26804995</pubmed></ref><ref name=Parkes2013><pubmed>23678118</pubmed></ref><ref name=Smith2012><pubmed>23112197</pubmed></ref><ref name=Tran-Tu-Yen2009><pubmed>19614748</pubmed></ref><ref name=Vandaele2023><pubmed>36636348</pubmed></ref><ref name=Bradfield2020><pubmed>32778789</pubmed></ref>[3-11]。

　学習済みのR-O連関を実験的に変化させた場合に、既存のR-O連関に起因する行動の減弱、および新しいR-O連関の学習が認められるか否かで柔軟性/固執性を評価する。目的指向行動では、行動に対して予測した結果が得られなかったり、学習した行動が取れなくなったりした際に目的達成のために柔軟な行動変化が行われるが、習慣的に行動する個体では行動変化は緩やかである。R-O連関を実験的に変化させる手法は様々であり、選択式課題において正解の選択肢を変化させる[[reversal learning試験]]、学習済みのresponseを起こしてもoutcomeを提示しない[[contingency degradation試験]](または[[extinction試験]])、responseを起こさないことによりoutcomeが提示される[[omission試験]]などが行われる。これらの評価系においても、目的指向性、習慣性の発現には、眼窩前頭皮質、内側前頭前皮質、線条体、扁桃体基底外側部などの関与が報告されている<ref name=Barker2017><pubmed>29302616</pubmed></ref><ref name=Nadel2021><pubmed>34615966</pubmed></ref><ref name=Parkes2013><pubmed>23678118</pubmed></ref><ref name=Whyte2019><pubmed>30940719</pubmed></ref><ref name=Zimmermann2018><pubmed>29326434</pubmed></ref>[12-16]。

　主に[[ヒト]]もしくは非ヒト[[霊長類]]の試験で用いられる課題であり、モニターに表示された画像に応じて手元のスイッチ(左右２つ)を押し分けることで報酬を獲得するという基本パラダイムの下、３つの段階により進行する<ref name=Gillan2011><pubmed>21572165</pubmed></ref>[17]。

　健常者と患者の比較など、条件の異なる被験者集団間の比較に用いられ、[[強迫性障害]]、[[トゥレット障害]]といった精神疾患患者や[[ストレス]]負荷、[[睡眠]]妨害、[[セロトニン]]および[[ドパミン]]欠乏状態によって習慣的な意思決定が優位となることが報告されている<ref name=Chen2017><pubmed>29109237</pubmed></ref><ref name=deWit2012><pubmed>22134475</pubmed></ref><ref name=Delorme2016><pubmed>26490329</pubmed></ref><ref name=Gillan2011><pubmed>21572165</pubmed></ref><ref name=Smeets2019><pubmed>29807661</pubmed></ref><ref name=Worbe2015><pubmed>25663044</pubmed></ref>[17-22]。

　[[Two-Step Sequential Decision-Making Task]]とはSlips-of-Action testと同様に主にヒトもしくは非ヒト霊長類の試験で用いられる課題であり、モニターに表示された画像に応じて手元のスイッチ(左右２つ)を押し分けることで報酬を獲得するという基本パラダイムは共通するが、こちらの課題では正解の選択があらかじめ明示されることはない。また、画像の提示や報酬の有無を含めたresponseは確立によって変動するなど、被験者に明確なルールが分からないように設計されている。このように正解の不確かな課題に対する行動戦略が心的モデルあり(model-based)かモデルなし(model-free)かを評価する<ref name=Daw2011><pubmed>21435563</pubmed></ref>[23]。

　定義の項目で述べた通り、習慣行動は目的指向行動を反復することで徐々に形成されていく。こうした行動様式の推移は、神経科学的には目的指向性を担う脳領域から習慣性を担う脳領域へと、行動時に神経活動が優位となる領域が推移することに起因すると考えられている。中でも、[[皮質-線条体-視床-皮質回路]]([[cortico-striato-thalamo-cortical circuit|cortico-striato-thalamo-cortical [CSTC] circuit]])のうち、連合学習を担う[[背内側線条体]]を含む回路(associative circuit)から、運動機能を担う背外側線条体を含む回路(motor circuit)へと優位な神経回路が推移することが習慣形成に中心的な役割を担っている<ref name=Lipton2019><pubmed>31379523</pubmed></ref>[25]。

　こうした目的指向性対習慣性の構造は前頭前皮質内の亜領域間である[[前辺縁皮質]]([[prelimbic cortex]])と[[下辺縁皮質]]([[infralimbic cortex]])の間でも議論されており、前辺縁皮質が目的指向性、下辺縁皮質が習慣性の発現に関与している<ref name=Smith2012><pubmed>23112197</pubmed></ref><ref name=Hart2018><pubmed>30056856</pubmed></ref>[5, 26]。前辺縁皮質は背内側線条体へと投射する一方、下辺縁皮質は[[側坐核]]に投射し背外側線条体への投射はほとんど検出されていない。そのため、下辺縁皮質と背外側線条体（およびmotor circuit）は習慣性の発現・維持に対し異なる役割を担う可能性が示唆されている<ref name=Smith2013><pubmed>23810540</pubmed></ref>[27]。

<ref name=Zimmermann2018><pubmed>29326434</pubmed></ref><ref name=Valentin2007><pubmed>17428979</pubmed></ref>[3,12,13,28]。一方で、その関与様式(神経活動の増加、減少のどちらが習慣行動に寄与するのか)については矛盾した結果も報告されている。例えば、眼窩前頭皮質に関しては、活動抑制によりdevaluation試験おける目的指向性が障害されるという報告と、活性化によりcontingency degradation試験における目的指向性が障害されるという報告の両方が存在する<ref name=Gremel2013><pubmed>23921250</pubmed></ref><ref name=Duan2021><pubmed>34171290</pubmed></ref> [3,29]。こうした矛盾する結果の要因としては。試験デザインや動物種などが考えられる。先述の通り、目的指向行動の評価試験系はバリエーションが大きいため、注意して考察を行う必要がある。

　近年、こうした不利益・不適切な状況下であっても特定の行動を反復する強迫症状の背景には、行動の習慣化促進が関与する可能性が示唆されている<ref name=Robbins2019><pubmed>30946823</pubmed></ref>[30]。実際に強迫症状を示す疾患(強迫性障害、[[依存症]]、摂食障害など)では、model-free型学習への寄与度が大きく、より習慣的な行動を取りやすいことが報告されている<ref name=Gillan2016><pubmed>26928075</pubmed></ref>[24]。また、[[チック障害]]や[[抜毛症]]などの身体関連性の反復症状にも行動の習慣化が関与していると考えられている。これらの疾患に対しては、習慣行動の認識、拮抗反応の学習などの複数のステップから構成される、[[習慣逆転法]](habit reversal therapy)の有効性が報告されている<ref name=Bate2011><pubmed>21549664</pubmed></ref>[31]。

　また、年齢によっても[[model-based型学習]]の寄与度が変化することが知られている。具体的には、幼年期から青年期にかけては年齢とともにmodel-based型学習の寄与度が上昇する一方、青年期と老年期の比較では老年期の方がmodel-based型学習の寄与度が低くなることが報告されている<ref name=Decker2016><pubmed>27084852</pubmed></ref><ref name=Eppinger2013><pubmed>24399925</pubmed></ref>[32,33]。