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== こだま定位音声と聴覚系の適応 ==

[[ファイル:Hase Echolocation Fig1.png|サムネイル|'''図1. こだま定位音声のスペクトログラム'''<br>コウモリはこだま定位音声の特徴によってFM型（a、アブラコウモリ''Pipistrellus abramus''）とCF-FM型（b, ニホンキクガシラコウモリ''Rhinolophus ferrumequinum nippon''）に大別される。参考文献<ref name=Yamada2016 />より。]]

　コウモリの超音波音声は口または鼻から発され、通常複数の[[倍音]]を伴う（図１）<ref name=Grinnell2018 /><ref name=Yamada2016><pubmed>27566319</pubmed></ref>。コウモリがこだま定位に用いる音声は、彼らの採餌生態に適応していると考えられている<ref name=Neuweiler1984>~~'''~~Neuweiler, G. (1984).~~'''~~<br>Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften. 1984;71: 446-455. [[doi:10.1007/BF00455897|[DOI]]]</ref>。開けた空間で飛翔[[昆虫]]~~を捉える種は、採餌飛行時には数 msから20 msほどの長さの周波数変調（frequency~~-modulated, 以下FM）型の音声を放射する。FM型の音声を使用するコウモリはFMコウモリと言われ、こだま定位を行う多くの種がFMコウモリに含まれる。代表的な種は、[[オオクビワコウモリ]]（''Eptesicus fuscus''）や[[トビイロホオヒゲコウモリ]]（''Myotis lucifugus''）などである。

　コウモリの超音波音声は口または鼻から発され、通常複数の[[倍音]]を伴う（図１）<ref name=Grinnell2018 /><ref name=Yamada2016><pubmed>27566319</pubmed></ref>。コウモリがこだま定位に用いる音声は、彼らの採餌生態に適応していると考えられている<ref name=Neuweiler1984>Neuweiler, G. (1984).<br>Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften. 1984;71: 446-455. [[doi:10.1007/BF00455897|[DOI]]]</ref>。開けた空間で飛翔[[昆虫]]を捉える種は、採餌飛行時には数ミリ秒から二十ミリ秒ほどの長さの周波数変調（frequency-modulated, 以下FM）型の音声を放射する。FM型の音声を使用するコウモリはFMコウモリと言われ、こだま定位を行う多くの種がFMコウモリに含まれる。代表的な種は、[[オオクビワコウモリ]]（''Eptesicus fuscus''）や[[トビイロホオヒゲコウモリ]]（''Myotis lucifugus''）などである。

　一方で、茂みの中で羽ばたく昆虫を捕食する種は、周波数定常（constant-frequency; 以下CF）型とFM型の組み合わせ音を用いる。茂みのような複雑な環境では、標的となる昆虫からのエコーに加え、こだま定位による検知可能な範囲に存在する物体からの大量のエコー（クラッター）も同時にコウモリへ返ってくる。CF-FM型の音声をこだま定位に用いる種（以下、CF-FMコウモリ）には、[[キクガシラコウモリ属]]と[[カグラコウモリ属]]のコウモリ、[[ウオクイコウモリ属]]、[[クチビルコウモリ属]]の一部が含まれ、中でも[[キクガシラコウモリ]]（''Rhinolophus ferrumequinum''）や[[ヒゲコウモリ]]（''Pteronotus pernellii''）がよく研究されてきた。CF-FMコウモリは、標的昆虫の羽ばたきによってエコーCF部に生じる周波数及び振幅変調を利用し獲物を検知しているとされる<ref name=Schnitzler2011><pubmed>20857119</pubmed></ref>。

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</math>

　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年に[[w:James A. Simmons|James Simmons]]によって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（''Eptesicus fuscus''）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 μs）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するこだま定位音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 μs以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。

　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年に[[w:James A. Simmons|James Simmons]]によって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（''Eptesicus fuscus''）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 µs）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するこだま定位音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 µs以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。

　さらに、Simmonsらは次のような実験を行った。左右のスピーカーのうち、一方からは一定の遅延時間で、もう一方からは遅延時間に揺らぎを設けて、エコーを呈示した。コウモリは2つの標的のうち、遅延時間に揺らぎのある方を選択するよう訓練された。その結果、コウモリは10 nsもの揺らぎを検出できることが報告されている<ref name=Simmons1990a><pubmed>2074548</pubmed></ref><ref name=Simmons2004><pubmed>14990794</pubmed></ref>。この揺らぎ検出の異常なまでの時間分解能の高さに関しては、現在までさまざまな反論があり<ref name=Pollak1993><pubmed>8331603</pubmed></ref><ref name=Beedholm2006><pubmed>16395614</pubmed></ref><ref name=Beedholm1998><pubmed>9528108</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2010><pubmed>20815481</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2018><pubmed>29876084</pubmed></ref>、自然環境における揺らぎの分解能はせいぜい20 ~~μs程度ではないかと推察されている~~<ref name=Goerlitz2010 />。

　さらに、Simmonsらは次のような実験を行った。左右のスピーカーのうち、一方からは一定の遅延時間で、もう一方からは遅延時間に揺らぎを設けて、エコーを呈示した。コウモリは2つの標的のうち、遅延時間に揺らぎのある方を選択するよう訓練された。その結果、コウモリは10 nsもの揺らぎを検出できることが報告されている<ref name=Simmons1990a><pubmed>2074548</pubmed></ref><ref name=Simmons2004><pubmed>14990794</pubmed></ref>。この揺らぎ検出の異常なまでの時間分解能の高さに関しては、現在までさまざまな反論があり<ref name=Pollak1993><pubmed>8331603</pubmed></ref><ref name=Beedholm2006><pubmed>16395614</pubmed></ref><ref name=Beedholm1998><pubmed>9528108</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2010><pubmed>20815481</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2018><pubmed>29876084</pubmed></ref>、自然環境における揺らぎの分解能はせいぜい20 µs程度ではないかと推察されている<ref name=Goerlitz2010 />。

　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 ~~μs以下の短い時間間隔でエコーを反射する~~<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref>。オオクビワコウモリの音声は数 msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの[[下丘]]においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ ~~μsと推定されている~~<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref>。さらに、オオクビワコウモリの[[聴覚野]]に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 ~~μs）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる~~<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい1 ms、さらにこだま定位音声の長さが数 msから数十 msであることを考えると、高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。

　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 μs以下の短い時間間隔でエコーを反射する<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref>。オオクビワコウモリの音声は数msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの[[下丘]]においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ μsと推定されている<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref>。さらに、オオクビワコウモリの[[聴覚野]]に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 μs）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい１ ms、さらにこだま定位音声の長さが数msから数十msであることを考えると、高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。

　こだま定位による距離計測の神経基盤であると考えられているのは、[[遅延時間同調細胞]]（delay-tuned neuron）である。遅延時間同調細胞とは、パルスとエコーのような2音を連続で呈示された際に、2音間の特定の時間差に選択的に反応の促進を示す神経細胞で（'''図2'''）<ref name=Sullivan1982a><pubmed>7143030</pubmed></ref>

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　オオクビワコウモリの放射パルスは通常、複数の倍音を伴うが、基本音と第二高調波が最も顕著である。オオクビワコウモリに昆虫を模した疑似エコーを呈示した際の距離弁別のパフォーマンスは、スペクトルが平坦な妨害音声により著しく低下するが、第二高調波をわずかに減衰させた妨害音声の影響を受けない<ref name=Bates2011><pubmed>21798949</pubmed></ref>。また、コウモリから90˚の位置に置いたスピーカーから妨害音声が呈示されても、外耳の指向性により妨害音声の高周波成分が減衰し、標的エコーの聴取は妨害されない<ref name=Warnecke2014><pubmed>24926503</pubmed></ref>。同じくオオクビワコウモリにおいて、FM音声の呈示に対する聴覚誘発電位は、FM音の音圧が1 dB増えるごとに潜時が約16 µs減少する<ref name=Simmons1990><pubmed>2332837</pubmed></ref>。この刺激強度−潜時のトレードオフによって、高周波が減衰したクラッターエコーにおいて、聴覚系で生じるエコーに対する活動電位の潜時が長くなる。コウモリは高周波に反応する神経細胞の潜時情報を利用し、高周波成分が減衰したクラッターエコーを排除していると考えられている<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>。実際に、第二高調波だけを3 dB減衰させた疑似エコーを用いると、距離弁別課題の誤答率は上昇するが、それを相殺するように、3 dB減衰させた第二高調波を基本音よりも48 µs早めると誤答率は低下する<ref name=Bates2010><pubmed>20707464</pubmed></ref>。放射パルスや外耳の指向性によってエコーに生じるわずかな周波数スペクトルの変化は、聴覚系で神経活動の潜時の違いにより表現されている。

　同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（'''図3'''）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>。また、[[ユビナガコウモリ]]~~（''Miniopterus fuliginosus''）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる~~<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。

　同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（'''図3'''）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>。また、[[ユビナガコウモリ]]（Miniopterus fuliginosus）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。

==注釈==

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 == こだま定位音声と聴覚系の適応 ==
 [[ファイル:Hase Echolocation Fig1.png|サムネイル|'''図1. こだま定位音声のスペクトログラム'''<br>コウモリはこだま定位音声の特徴によってFM型（a、アブラコウモリ''Pipistrellus abramus''）とCF-FM型（b, ニホンキクガシラコウモリ''Rhinolophus ferrumequinum nippon''）に大別される。参考文献<ref name=Yamada2016 />より。]]
-　コウモリの超音波音声は口または鼻から発され、通常複数の[[倍音]]を伴う（図１）<ref name=Grinnell2018 /><ref name=Yamada2016><pubmed>27566319</pubmed></ref>。コウモリがこだま定位に用いる音声は、彼らの採餌生態に適応していると考えられている<ref name=Neuweiler1984>'''Neuweiler, G. (1984).'''<br>Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften. 1984;71: 446-455. [[doi:10.1007/BF00455897|[DOI]]]</ref>。開けた空間で飛翔[[昆虫]]を捉える種は、採餌飛行時には数 msから20 msほどの長さの周波数変調（frequency-modulated, 以下FM）型の音声を放射する。FM型の音声を使用するコウモリはFMコウモリと言われ、こだま定位を行う多くの種がFMコウモリに含まれる。代表的な種は、[[オオクビワコウモリ]]（''Eptesicus fuscus''）や[[トビイロホオヒゲコウモリ]]（''Myotis lucifugus''）などである。
+　コウモリの超音波音声は口または鼻から発され、通常複数の[[倍音]]を伴う（図１）<ref name=Grinnell2018 /><ref name=Yamada2016><pubmed>27566319</pubmed></ref>。コウモリがこだま定位に用いる音声は、彼らの採餌生態に適応していると考えられている<ref name=Neuweiler1984>Neuweiler, G. (1984).<br>Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften. 1984;71: 446-455. [[doi:10.1007/BF00455897|[DOI]]]</ref>。開けた空間で飛翔[[昆虫]]を捉える種は、採餌飛行時には数ミリ秒から二十ミリ秒ほどの長さの周波数変調（frequency-modulated, 以下FM）型の音声を放射する。FM型の音声を使用するコウモリはFMコウモリと言われ、こだま定位を行う多くの種がFMコウモリに含まれる。代表的な種は、[[オオクビワコウモリ]]（''Eptesicus fuscus''）や[[トビイロホオヒゲコウモリ]]（''Myotis lucifugus''）などである。
 　一方で、茂みの中で羽ばたく昆虫を捕食する種は、周波数定常（constant-frequency; 以下CF）型とFM型の組み合わせ音を用いる。茂みのような複雑な環境では、標的となる昆虫からのエコーに加え、こだま定位による検知可能な範囲に存在する物体からの大量のエコー（クラッター）も同時にコウモリへ返ってくる。CF-FM型の音声をこだま定位に用いる種（以下、CF-FMコウモリ）には、[[キクガシラコウモリ属]]と[[カグラコウモリ属]]のコウモリ、[[ウオクイコウモリ属]]、[[クチビルコウモリ属]]の一部が含まれ、中でも[[キクガシラコウモリ]]（''Rhinolophus ferrumequinum''）や[[ヒゲコウモリ]]（''Pteronotus pernellii''）がよく研究されてきた。CF-FMコウモリは、標的昆虫の羽ばたきによってエコーCF部に生じる周波数及び振幅変調を利用し獲物を検知しているとされる<ref name=Schnitzler2011><pubmed>20857119</pubmed></ref>。
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-　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年に[[w:James A. Simmons|James Simmons]]によって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（''Eptesicus fuscus''）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 &mu;s）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するこだま定位音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 &mu;s以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。
+　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年に[[w:James A. Simmons|James Simmons]]によって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（''Eptesicus fuscus''）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 µs）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するこだま定位音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 µs以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。
-　さらに、Simmonsらは次のような実験を行った。左右のスピーカーのうち、一方からは一定の遅延時間で、もう一方からは遅延時間に揺らぎを設けて、エコーを呈示した。コウモリは2つの標的のうち、遅延時間に揺らぎのある方を選択するよう訓練された。その結果、コウモリは10 nsもの揺らぎを検出できることが報告されている<ref name=Simmons1990a><pubmed>2074548</pubmed></ref><ref name=Simmons2004><pubmed>14990794</pubmed></ref>。この揺らぎ検出の異常なまでの時間分解能の高さに関しては、現在までさまざまな反論があり<ref name=Pollak1993><pubmed>8331603</pubmed></ref><ref name=Beedholm2006><pubmed>16395614</pubmed></ref><ref name=Beedholm1998><pubmed>9528108</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2010><pubmed>20815481</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2018><pubmed>29876084</pubmed></ref>、自然環境における揺らぎの分解能はせいぜい20 &mu;s程度ではないかと推察されている<ref name=Goerlitz2010 />。
+　さらに、Simmonsらは次のような実験を行った。左右のスピーカーのうち、一方からは一定の遅延時間で、もう一方からは遅延時間に揺らぎを設けて、エコーを呈示した。コウモリは2つの標的のうち、遅延時間に揺らぎのある方を選択するよう訓練された。その結果、コウモリは10 nsもの揺らぎを検出できることが報告されている<ref name=Simmons1990a><pubmed>2074548</pubmed></ref><ref name=Simmons2004><pubmed>14990794</pubmed></ref>。この揺らぎ検出の異常なまでの時間分解能の高さに関しては、現在までさまざまな反論があり<ref name=Pollak1993><pubmed>8331603</pubmed></ref><ref name=Beedholm2006><pubmed>16395614</pubmed></ref><ref name=Beedholm1998><pubmed>9528108</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2010><pubmed>20815481</pubmed></ref><ref name=Goerlitz2018><pubmed>29876084</pubmed></ref>、自然環境における揺らぎの分解能はせいぜい20 µs程度ではないかと推察されている<ref name=Goerlitz2010 />。
-　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 &mu;s以下の短い時間間隔でエコーを反射する<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref>。オオクビワコウモリの音声は数 msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの[[下丘]]においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ &mu;sと推定されている<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref>。さらに、オオクビワコウモリの[[聴覚野]]に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 &mu;s）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい1 ms、さらにこだま定位音声の長さが数 msから数十 msであることを考えると、高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。
+　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 μs以下の短い時間間隔でエコーを反射する<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref>。オオクビワコウモリの音声は数msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの[[下丘]]においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ μsと推定されている<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref>。さらに、オオクビワコウモリの[[聴覚野]]に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 μs）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい１ ms、さらにこだま定位音声の長さが数msから数十msであることを考えると、高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。
 　こだま定位による距離計測の神経基盤であると考えられているのは、[[遅延時間同調細胞]]（delay-tuned neuron）である。遅延時間同調細胞とは、パルスとエコーのような2音を連続で呈示された際に、2音間の特定の時間差に選択的に反応の促進を示す神経細胞で（'''図2'''）<ref name=Sullivan1982a><pubmed>7143030</pubmed></ref>
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 　オオクビワコウモリの放射パルスは通常、複数の倍音を伴うが、基本音と第二高調波が最も顕著である。オオクビワコウモリに昆虫を模した疑似エコーを呈示した際の距離弁別のパフォーマンスは、スペクトルが平坦な妨害音声により著しく低下するが、第二高調波をわずかに減衰させた妨害音声の影響を受けない<ref name=Bates2011><pubmed>21798949</pubmed></ref>。また、コウモリから90˚の位置に置いたスピーカーから妨害音声が呈示されても、外耳の指向性により妨害音声の高周波成分が減衰し、標的エコーの聴取は妨害されない<ref name=Warnecke2014><pubmed>24926503</pubmed></ref>。同じくオオクビワコウモリにおいて、FM音声の呈示に対する聴覚誘発電位は、FM音の音圧が1 dB増えるごとに潜時が約16 µs減少する<ref name=Simmons1990><pubmed>2332837</pubmed></ref>。この刺激強度−潜時のトレードオフによって、高周波が減衰したクラッターエコーにおいて、聴覚系で生じるエコーに対する活動電位の潜時が長くなる。コウモリは高周波に反応する神経細胞の潜時情報を利用し、高周波成分が減衰したクラッターエコーを排除していると考えられている<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>。実際に、第二高調波だけを3 dB減衰させた疑似エコーを用いると、距離弁別課題の誤答率は上昇するが、それを相殺するように、3 dB減衰させた第二高調波を基本音よりも48 µs早めると誤答率は低下する<ref name=Bates2010><pubmed>20707464</pubmed></ref>。放射パルスや外耳の指向性によってエコーに生じるわずかな周波数スペクトルの変化は、聴覚系で神経活動の潜時の違いにより表現されている。
-　同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（'''図3'''）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>。また、[[ユビナガコウモリ]]（''Miniopterus fuliginosus''）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。
+　同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（'''図3'''）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>。また、[[ユビナガコウモリ]]（Miniopterus fuliginosus）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。
 ==注釈==