「網膜」の版間の差分

　アマクリン細胞は、網膜の神経細胞のなかで最も多くの種類をもつ。形態学的には動物種に関わらずおよそ30-60の種類が存在し<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref><ref name=Werblin2011><pubmed>21669978</pubmed></ref>、マウス網膜では電子顕微鏡解析により45種類が報告されていた<ref name=Helmstaedter2013><pubmed>23925239</pubmed></ref>。免疫組織化学研究から、GABA、[[グリシン]]、グルタミン酸などの[[アミノ酸]]、[[アセチルコリン]]、また[[セロトニン]]や[[ドーパミン]]などの[[モノアミン系]]や[[神経ペプチド]]など多様な伝達物質をもつことがわかっている<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref> <ref name=Koontz1993><pubmed>8296457</pubmed></ref>。近年の網羅的[[1細胞遺伝子発現解析]]では、マウス網膜には遺伝学的には63タイプが存在し、そのうちGABA作動性（70%）が最も多く、次いでグリシン作動性（17%）であることが報告された<ref name=Yan2020><pubmed>32457074</pubmed></ref>。

　AII細胞は、遠位の樹状突起において、桿体型双極細胞から興奮性入力を、[[A17細胞]]など他のアマクリン細胞から抑制性入力を受ける。また、ギャップ結合（[[コネキシン36]]、[[コネキシン45|45]]）を介して周囲のAII細胞、およびオン型錐体双極細胞と電気的に連絡する<ref name=Mills2001><pubmed>11438934</pubmed></ref>[27]。一方、近位の樹状突起では、オフ型錐体双極細胞とシナプスを形成し、グリシンを放出する。つまりAII細胞は、（オン型）桿体経路から、[[電気シナプス]]を介してオン型錐体経路へと、[[化学シナプス]]を介してオフ型錐体経路へと情報を振り分けている。

　AII-AII間の電気的結合性はドーパミンによって制御されており、暗時はトレーサーカップリングの結合性が低く、一つのAII細胞に導入したトレーサーで周囲の20細胞ほどが染色されるが、明時には300細胞ほどが染色される<ref name=Bloomfield1997><pubmed>9194323</pubmed></ref>[28]。網膜では、ドーパミン作動性細胞が[[メラトニン]]と共役し、明所視／昼間にはドーパミン濃度が高く、暗所視／夜間には低くなるので（後述）、[[明暗順応]]や[[概日リズム]]との関わりが示唆される。

　これらの検出器が感受する刺激パターンは、カエルの生存に関わる行動と連関する生態学的意義を持つと考えられている。例えば、受容野内を動き回る小型の影は、カエルにとって餌となる虫を意味する。拡大する黒い円盤は、背後や上空から大きな外敵（捕食者）が自分に近づいてくることを意味する。実際、カエルだけでなく、魚類やげっ歯類など、様々な動物に拡大する黒い円盤を頭上に呈示すると、[[逃避]]や[[すくみ]]などの[[恐怖行動]]が誘発される<ref name=Pereira2016><pubmed>27750206</pubmed></ref><ref name=Yilmaz2013><pubmed>24120636</pubmed></ref>[36,37]。面白いことに、カエルの視覚システムでは、網膜に存在する[[ディミング検出器]]（神経節細胞）群が単にスパイク発火するのではなく、これらが同期的かつ周期的にスパイク発火を生じることで逃避行動が誘発されることが分かっている<ref name=Ishikane2005><pubmed>15995702</pubmed></ref>[38]。

　他のグリア細胞と同様、ミュラーグリア細胞の重要な役割の一つは、シナプス伝達における[[恒常性]]の維持である<ref name=Goldman2014><pubmed>24894585</pubmed></ref>

[39]。プレシナプスから放出された神経伝達物質の再取込みや分解、[[グルタミン酸合成酵素]]の誘導、細胞外イオンバランスの制御、また[[栄養因子]]の放出や錐体視細胞外節の貪食など、細胞の機能性維持に寄与する<ref name=Wang2011><pubmed>21111842</pubmed></ref>[40]。さらに、ミュラーグリア細胞は、周囲の組織と比較して高い屈折率をもち、網膜組織に低散乱性を与え、またそれらが光の伝播方向に沿って平行配置されていることから、歪みの少ない光情報を低損失で視細胞へと転送する「オプティカルファイバー」のような役目をもつことも示唆されている<ref name=Franze2007><pubmed>17485670</pubmed></ref>[41]。

　ミュラーグリア細胞は、組織の損傷や障害に応じて増殖を起こしたり、また形態や機能の変化させる（[[グリオーシス]]）。ミュラーグリア細胞のグリオーシスは、神経細胞を[[細胞死]]から防御するための様々な因子を放出したり、グルタミン酸の[[神経毒性]]を防ぐことで、神経細胞の維持に貢献する<ref name=Bringmann2009><pubmed>19660572</pubmed></ref>

[42]。

　[[ハエ]]や魚類、カメ、マウス、[[ウサギ]]、霊長類など多くの動物に共通して、動きの方向と速度に調節性をもつ[[方向選択性神経節細胞]]が存在する。これらの細胞は、特定の方向（選好方向）へ動く物体には強く反応するが、逆の方向（非選好方向）へはほとんど反応しない（'''図6A'''）。方向選択性神経節細胞は、形態学的、生理学的特徴から二つに大別される。すなわち、内網状層のオン層に樹状突起を伸ばし、遅い動きによく応答する[[オン型細胞]]と、内網状層のオン層とオフ層の二層に樹状突起を伸ばし、速い動きによく応答する[[オンオフ型細胞]]である。オン型細胞は、主に[[副視索核]]や[[視蓋前域]]へ投射し、視野の動きに伴う網膜像の揺動を安定させる反射的な眼球運動の制御に関わる<<ref name=Oyster1972><pubmed>5033683</pubmed></ref><ref name=Yoshida2001><pubmed>11430810</pubmed></ref><ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>[43-45]。オンオフ型は、主に上丘や外側膝状体へと投射し、身体運動（回転や前方への移動など）に伴う視野全体の動き（オプティカルフロー）の処理に関わると考えられている<ref name=Rasmussen2020><pubmed>32750354</pubmed></ref><ref name=Sabbah2017><pubmed>28607486</pubmed></ref>[46,47]。