「受容野」の版間の差分

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 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。  
 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。  


 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき(図1C上)には興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。  
 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき(図1C上)には興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。    


 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref name="ref3"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="ref4"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref name="ref3"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="ref4"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
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[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|350px|<i>図2. 単純型細胞の受容野構造</i><br />A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域)を下段に示す。B. 単純型細胞の受容野構造はガボールフィルターで近似できる。フィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段)および不適(下)な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域(緑で表す)、暗い部分がOFF領域(赤で表す)ともっともマッチするような空間周波数(周期の逆数で、視野角1度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す)、方位、位相をもつ刺激(上段)が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段)に細胞は反応しない。]]  
[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|350px|<i>図2. 単純型細胞の受容野構造</i><br />A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域)を下段に示す。B. 単純型細胞の受容野構造はガボールフィルターで近似できる。フィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段)および不適(下)な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域(緑で表す)、暗い部分がOFF領域(赤で表す)ともっともマッチするような空間周波数(周期の逆数で、視野角1度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す)、方位、位相をもつ刺激(上段)が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段)に細胞は反応しない。]]  


 [[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[第一次視覚野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2種類のものがある<ref name="ref6"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref7"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。このような構造をもつ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)とよぶ(図3)。    
 [[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[第一次視覚野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2つのタイプがある<ref name="ref6"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref7"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。このような構造をもつ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)とよぶ(図3)。    


 単純型細胞の古典的受容野では、ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であるが、これらは全てガボールフィルーター(ガボール関数)で近似できる。ガボールフィルターは[[ガウス関数]]とサイン波の積で定義される。ガボールフィルタ-のパラメーターを変えることで、図2に示すサイズ、方位、空間周波数、そして位相の異なる様々な構造を表すことができる。
 単純型細胞の古典的受容野では、ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であるが、これらは全てガボールフィルーター(ガボール関数)で近似できる。ガボールフィルターは[[ガウス関数]]とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示すサイズ、方位、スケール、そして位相の異なる様々な構造を表すことができる。


 単純型細胞の受容野には、[[X細胞]]の受容野と同様、強い線形性がみられる。このため単純型細胞は、そのON領域、OFF領域と形がマッチした刺激にもっとも強く反応する。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、[[空間周波数]](spatial frequency)(=周期の逆数)、[[位相]](phase)をもつものが適刺激となる(図2C参照)。ここで適刺激とは細胞に強い活動を引き起こす刺激のことである。細胞の応答の強さも、受容野構造と刺激の[[線形畳み込み]](linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない[[半波整流]](half rectification)で十分近似できる。<ref name="ref8"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。  
 単純型細胞の受容野には、[[X細胞]]の受容野と同様、強い線形性がみられる。このため単純型細胞は、そのON領域、OFF領域と形がマッチした刺激にもっとも強く反応する。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、[[空間周波数]](spatial frequency)(=周期の逆数)、[[位相]](phase)をもつものが適刺激となる(図2C参照)。ここで適刺激とは細胞に強い活動を引き起こす刺激のことである。細胞の応答の強さも、受容野構造と刺激の[[線形畳み込み]](linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない[[半波整流]](half rectification)で十分近似できる。<ref name="ref8"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。  
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 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す。このような細胞の時空間受容野では、時間が変化するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく<ref name="ref10"><pubmed>8492152</pubmed></ref>。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は[[運動方向選択性]]を示さない。  
 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す。このような細胞の時空間受容野では、時間が変化するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく<ref name="ref10"><pubmed>8492152</pubmed></ref>。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は[[運動方向選択性]]を示さない。  


 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、2つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれは下記のガボール関数で受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref name="ref11"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  
 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、2つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref name="ref11"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  


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[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に2次元構造、下に1次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという)を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]  
[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に2次元構造、下に1次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという)を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]  


 複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがっていると考えられている。これを最も単純化したモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力が半波整流された信号を出す4つのサブユニット(S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである)からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すユニット(Cで表す)の受容野が形成される。4つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている <ref name="ref12"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。  
 複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがっていると考えられている。これを最も単純化したモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力を半波整流した信号を出す4つのサブユニット(S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである)からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すエネルギーユニット(Cで表す)の受容野が形成される。4つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている <ref name="ref12"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。  


 複雑型細胞の多くはまた、刺激の位置や明暗のコントラスに影響されることなく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref name="ref13"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  
 複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref name="ref13"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  


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