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[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|350px|<i>図２. 単純型細胞の受容野構造</i><br />A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。１次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。B. 単純型細胞の受容野構造はガボールフィルターで近似できる。フィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な２次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数（周期の逆数で、視野角１度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す）、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]] | [[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|350px|<i>図２. 単純型細胞の受容野構造</i><br />A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。１次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。B. 単純型細胞の受容野構造はガボールフィルターで近似できる。フィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な２次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数（周期の逆数で、視野角１度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す）、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]] | ||
[[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[第一次視覚野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２つのタイプがある<ref name= "ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。このような構造をもつ細胞を[[単純型細胞]](simple cell) | [[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[第一次視覚野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２つのタイプがある<ref name= "ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。このような構造をもつ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、ある線分上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することでできると考えられている<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref>。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)とよぶ（図3）。 複雑型細胞については後述する。 | ||
単純型細胞の古典的受容野では、ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であるが、これらは全てガボールフィルーター（ガボール関数）で近似できる<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターは[[ガウス関数]]とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示すサイズ、方位、スケール、そして位相の異なる様々な構造を表すことができる。 ガボール型の受容野構造は効率よく視覚情報を伝達できることが知られている<ref><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。 | 単純型細胞の古典的受容野では、ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であるが、これらは全てガボールフィルーター（ガボール関数）で近似できる<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターは[[ガウス関数]]とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示すサイズ、方位、スケール、そして位相の異なる様々な構造を表すことができる。 ガボール型の受容野構造は効率よく視覚情報を伝達できることが知られている<ref><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。 | ||
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第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、２つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする <ref><pubmed>2067576</pubmed></ref>。 | 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、２つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする <ref><pubmed>2067576</pubmed></ref>。 | ||
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[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]] | [[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]] | ||
複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがるという仮説が提唱されている<ref name="ref4"/>。これを最も単純化したモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力を半波整流した信号を出す４つのサブユニット（S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである）からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すエネルギーユニット(Cで表す）の受容野が形成される。４つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref name="ref12"><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3"/>、運動エネルギーはこの性質をよく説明する<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。 | |||
複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref name="ref13"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。 | 複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref name="ref13"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。 | ||