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受容野 (ソースを閲覧)

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Hirokitanaka

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 === 網膜、視床中継核でみられる受容野  ===
-[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|350px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、２つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる（黒線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を２次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]
+[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|350px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、２つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる２つのガウス関数（実線）のの差分であるDOG関数で近似できる（波線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を２次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]
 ==== 視細胞の受容野  ====
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 　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。
-　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。
+　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。
 ==== 受容野の両眼性  ====
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 === 複雑型細胞の受容野  ===
-[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野とその内部モデル</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]
-　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。この可能性に基づくモデルのうち最も単純なモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。
+　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。
 　複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。
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 　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。<br>
-　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野内部の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な刺激方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみられる<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。
+　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な刺激方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみられる<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。
 === 高次視覚野における受容野  ===