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英語名 : auditory cortex 
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<font size="+1">[http://researchmap.jp/bunketsuso 宋 文杰]</font><br>
''熊本大学 大学院生命科学研究部''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年8月31日 原稿完成日:2012年12月25日 一部改訂:2021年6月3日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎](大阪大学 大学院生命機能研究科)<br>
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英:auditory cortex 独:auditiver Cortex 仏:cortex auditif
   
   
 [[聴覚]]に関わる[[大脳皮質]]の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。複数の領野から構成され、現在も新しい領野が発見されつつある。[[wikipedia:ja:コウモリ|コウモリ]]などの一部の動物を除いて、聴覚皮質各領野の機能分担は明らかになっていない。
{{box|text= 聴覚に関わる大脳皮質の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。コア領域とベルト領域およびパラベルト領域から構成され、それぞれの領域に複数の領野が存在する。一次聴覚野はコア領域に存在し、周波数地図とFM音方向選択性地図、およびピッチ反応性を示す部位が領野内に示されている。}}


[[IMAGE:聴覚野図1.jpg|thumb|300px|'''図1.サルの聴覚皮質の領野構成'''<br>参考文献<ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref>と<ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>を基に作成。濃淡勾配は周波数勾配を示す。]]
[[IMAGE:聴覚野図1.jpg|thumb|300px|'''図1.サルの聴覚皮質の領野構成'''<br>参考文献<ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref>と<ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>を基に作成。濃淡勾配は周波数勾配を示す。]]
[[IMAGE:聴覚野図2.jpg|thumb|300px|'''図2.ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図'''<br>A. 定位音(Pulse、実線)とそのこだま(Echo,点線)の[[wikipedia:ja:ソノグラム|ソノグラム]]。定常周波数音(CF)と[[wikipedia:ja:周波数変調|周波数変調]]音(FM)の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音の[[wikipedia:ja:ドップラーシフト|ドップラーシフト]]量(DS)から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延(Delay)から推定して、目標を定める。 B.大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。C.Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ(例えば、pulse FM1-echo FM2)に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ(例えば、pulse CF1-echo CF2)に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第2高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である(kHz)。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 Nobuo Suga (1994)に基づく<ref name=ref13 />]]
[[IMAGE:聴覚野図2.jpg|thumb|300px|'''図2.ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図'''<br>'''A.''' 定位音(Pulse、実線)とそのこだま(Echo,点線)の[[wj:ソノグラム|ソノグラム]]。定常周波数音(CF)と[[wj:周波数変調|周波数変調]]音(FM)の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音の[[wj:ドップラーシフト|ドップラーシフト]]量(DS)から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延(Delay)から推定して、目標を定める。<br>'''B.''' 大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。<br>'''C.''' Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ(例えば、pulse FM1-echo FM2)に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ(例えば、pulse CF1-echo CF2)に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第2高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である(kHz)。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 文献<ref name=ref13 />に基づく。]]


== 構造 ==
== 構造 ==
 大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている<ref name=ref2 /> <ref name=ref1 /> <ref name=ref4><pubmed>1583155</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>7701330</pubmed></ref> <ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している<ref name=ref2><pubmed>11050211</pubmed></ref> <ref name=ref1><pubmed>11745645</pubmed></ref>。そのうち、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex; A1)、[[R野]](rostral area)と[[RT野]](rostrotemporal area)がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な[[周波数地図]]が見られ、隣接する領野の周波数地図は[[wikipedia:ja:鏡対称|鏡対称]]になっている。コアを取り囲むようにして、[[CL野]](caudolateral area)、 [[CM野]](caudomedial area)、[[MM野]](midmedial area)、[[RM野]](rostromedial area)、[[RTM野]](medial rostrotemporal area)、[[RTL野]](lateral rostrotemporal area)、[[AL野]](anterolateral area)と[[ML野]](middle lateral area)がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている<ref name=ref6 />。ベルト領域の更に外側部に位置する[[CPB野]](caudal parabelt)と[[RPB野]](rostral parabelt)がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。
 大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[wj:霊長類|霊長類]]の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている<ref name=ref2 /> <ref name=ref1 /> <ref name=ref4><pubmed>1583155</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>7701330</pubmed></ref> <ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している<ref name=ref2><pubmed>11050211</pubmed></ref> <ref name=ref1><pubmed>11745645</pubmed></ref>。そのうち、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex; A1)、[[R野]](rostral area)と[[RT野]](rostrotemporal area)がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な[[周波数地図]]が見られ、隣接する領野の周波数地図は[[wj:鏡対称|鏡対称]]になっている。コアを取り囲むようにして、[[CL野]](caudolateral area)、 [[CM野]](caudomedial area)、[[MM野]](midmedial area)、[[RM野]](rostromedial area)、[[RTM野]](medial rostrotemporal area)、[[RTL野]](lateral rostrotemporal area)、[[AL野]](anterolateral area)と[[ML野]](middle lateral area)がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている<ref name=ref6 />。ベルト領域の更に外側部に位置する[[CPB野]](caudal parabelt)と[[RPB野]](rostral parabelt)がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。


 最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]においても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは[[上側頭回]]に位置し、パラベルトは[[上側頭溝内]]に位置する<ref name=ref10><pubmed>21160558</pubmed></ref>。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない<ref name=ref10 />。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する<ref name=ref9><pubmed>21448274</pubmed></ref>。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。
 最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、[[wj:ヒト|ヒト]]においても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは[[上側頭回]]に位置し、パラベルトは[[上側頭溝内]]に位置する<ref name=ref10><pubmed>21160558</pubmed></ref>。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない<ref name=ref10 />。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する<ref name=ref9><pubmed>21448274</pubmed></ref>。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。


 コア‐ベルトの概念は[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]にも当てはめることができるようである。例えば、[[wikipedia:ja:モルモット|モルモット]]の聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野(Dorsocaudal field)を取り囲むようにして、他の領野が存在している<ref name=ref5><pubmed>17050828</pubmed></ref>。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の[[島皮質]]領域に聴覚領野が見出され、低周波数の[[wikipedia:ja:純音|純音]]に広い領域で応答する<ref name=ref8><pubmed>18424777</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>22118307</pubmed></ref>。 
 コア‐ベルトの概念は[[wj:げっ歯類|げっ歯類]]にも当てはめることができるようである。例えば、[[wj:モルモット|モルモット]]の聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野(Dorsocaudal field)を取り囲むようにして、他の領野が存在している<ref name=ref5><pubmed>17050828</pubmed></ref>。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の[[島皮質]]領域に聴覚領野が見出され、低周波数の[[wj:純音|純音]]に広い領域で応答する<ref name=ref8><pubmed>18424777</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>22118307</pubmed></ref>。 


== 機能 ==
== 機能 ==


 聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音(こだま)と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>(図2を参照)。しかし、多くの[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。
 聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音(こだま)と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>('''図2''')。しかし、多くの[[wj:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。


==関連項目==
==関連項目==
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<references />
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(執筆者:宋文杰 担当編集委員:藤田一郎)

2021年6月3日 (木) 18:04時点における最新版

宋 文杰
熊本大学 大学院生命科学研究部
DOI:10.14931/bsd.2415 原稿受付日:2012年8月31日 原稿完成日:2012年12月25日 一部改訂:2021年6月3日
担当編集委員:藤田 一郎(大阪大学 大学院生命機能研究科)

英:auditory cortex 独:auditiver Cortex 仏:cortex auditif

 聴覚に関わる大脳皮質の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。コア領域とベルト領域およびパラベルト領域から構成され、それぞれの領域に複数の領野が存在する。一次聴覚野はコア領域に存在し、周波数地図とFM音方向選択性地図、およびピッチ反応性を示す部位が領野内に示されている。

図1.サルの聴覚皮質の領野構成
参考文献[1][2]を基に作成。濃淡勾配は周波数勾配を示す。
図2.ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図
A. 定位音(Pulse、実線)とそのこだま(Echo,点線)のソノグラム。定常周波数音(CF)と周波数変調音(FM)の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音のドップラーシフト量(DS)から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延(Delay)から推定して、目標を定める。
B. 大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。
C. Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ(例えば、pulse FM1-echo FM2)に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ(例えば、pulse CF1-echo CF2)に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第2高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である(kHz)。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 文献[3]に基づく。

構造

 大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。霊長類の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている[4] [5] [6] [1] [7] [2]。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している[4] [5]。そのうち、一次聴覚野(primary auditory cortex; A1)、R野(rostral area)とRT野(rostrotemporal area)がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な周波数地図が見られ、隣接する領野の周波数地図は鏡対称になっている。コアを取り囲むようにして、CL野(caudolateral area)、 CM野(caudomedial area)、MM野(midmedial area)、RM野(rostromedial area)、RTM野(medial rostrotemporal area)、RTL野(lateral rostrotemporal area)、AL野(anterolateral area)とML野(middle lateral area)がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている[1]。ベルト領域の更に外側部に位置するCPB野(caudal parabelt)とRPB野(rostral parabelt)がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。

 最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、ヒトにおいても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは上側頭回に位置し、パラベルトは上側頭溝内に位置する[8]。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない[8]。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する[9]。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。

 コア‐ベルトの概念はげっ歯類にも当てはめることができるようである。例えば、モルモットの聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野(Dorsocaudal field)を取り囲むようにして、他の領野が存在している[10]。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の島皮質領域に聴覚領野が見出され、低周波数の純音に広い領域で応答する[11] [12]。 

機能

 聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から前頭葉へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、視覚系に倣って提唱しているが[13]、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音(こだま)と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた[3]図2)。しかし、多くの哺乳類やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている[14]

関連項目

参考文献

  1. 1.0 1.1 1.2 Petkov, C.I., Kayser, C., Augath, M., & Logothetis, N.K. (2006).
    Functional imaging reveals numerous fields in the monkey auditory cortex. PLoS biology, 4(7), e215. [PubMed:16774452] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  2. 2.0 2.1 Petkov, C.I., Kayser, C., Steudel, T., Whittingstall, K., Augath, M., & Logothetis, N.K. (2008).
    A voice region in the monkey brain. Nature neuroscience, 11(3), 367-74. [PubMed:18264095] [WorldCat] [DOI]
  3. 3.0 3.1 Suga, N. (1994).
    Multi-function theory for cortical processing of auditory information: implications of single-unit and lesion data for future research. Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology, 175(2), 135-44. [PubMed:8071892] [DOI]
  4. 4.0 4.1 Kaas, J.H., & Hackett, T.A. (2000).
    Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 97(22), 11793-9. [PubMed:11050211] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  5. 5.0 5.1 Hackett, T.A., Preuss, T.M., & Kaas, J.H. (2001).
    Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques, chimpanzees, and humans. The Journal of comparative neurology, 441(3), 197-222. [PubMed:11745645] [WorldCat] [DOI]
  6. Morel, A., & Kaas, J.H. (1992).
    Subdivisions and connections of auditory cortex in owl monkeys. The Journal of comparative neurology, 318(1), 27-63. [PubMed:1583155] [WorldCat] [DOI]
  7. Rauschecker, J.P., Tian, B., & Hauser, M. (1995).
    Processing of complex sounds in the macaque nonprimary auditory cortex. Science (New York, N.Y.), 268(5207), 111-4. [PubMed:7701330] [WorldCat] [DOI]
  8. 8.0 8.1 Woods, D.L., Herron, T.J., Cate, A.D., Yund, E.W., Stecker, G.C., Rinne, T., & Kang, X. (2010).
    Functional properties of human auditory cortical fields. Frontiers in systems neuroscience, 4, 155. [PubMed:21160558] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  9. Striem-Amit, E., Hertz, U., & Amedi, A. (2011).
    Extensive cochleotopic mapping of human auditory cortical fields obtained with phase-encoding FMRI. PloS one, 6(3), e17832. [PubMed:21448274] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  10. Nishimura, M., Shirasawa, H., Kaizo, H., & Song, W.J. (2007).
    New field with tonotopic organization in guinea pig auditory cortex. Journal of neurophysiology, 97(1), 927-32. [PubMed:17050828] [WorldCat] [DOI]
  11. Rodgers, K.M., Benison, A.M., Klein, A., & Barth, D.S. (2008).
    Auditory, somatosensory, and multisensory insular cortex in the rat. Cerebral cortex (New York, N.Y. : 1991), 18(12), 2941-51. [PubMed:18424777] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  12. Sawatari, H., Tanaka, Y., Takemoto, M., Nishimura, M., Hasegawa, K., Saitoh, K., & Song, W.J. (2011).
    Identification and characterization of an insular auditory field in mice. The European journal of neuroscience, 34(12), 1944-52. [PubMed:22118307] [WorldCat] [DOI]
  13. Romanski, L.M., Tian, B., Fritz, J., Mishkin, M., Goldman-Rakic, P.S., & Rauschecker, J.P. (1999).
    Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex. Nature neuroscience, 2(12), 1131-6. [PubMed:10570492] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  14. Bendor, D., & Wang, X. (2005).
    The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex. Nature, 436(7054), 1161-5. [PubMed:16121182] [PMC] [WorldCat] [DOI]