「受容野」の版間の差分

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 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6065881 </pubmed></ref> 。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、2つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。    
 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6065881 </pubmed></ref> 。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、2つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。    
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=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
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 複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。これを様子を最も単純化したモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  
 複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。これを様子を最も単純化したモデルは[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)とよばれている<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  
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=== 非古典的受容野  ===
=== 非古典的受容野  ===
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 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref ><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref><ref >'''M. Mishkin, L. G. Ungerleider and K. A. Macko '''<br>Object vision and spatial vision:two cortical pathways. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 414-417.</ref>。  
 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref ><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref><ref >'''M. Mishkin, L. G. Ungerleider and K. A. Macko '''<br>Object vision and spatial vision:two cortical pathways. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 414-417.</ref>。  


 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。
 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。


 受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する<ref ><pubmed> 8833438 </pubmed> <ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。  
 受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、V4野にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10561421 </pubmed></ref>TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する<ref ><pubmed> 8833438 </pubmed> </ref>。  


== 体性感覚系の受容野  ==
== 体性感覚系の受容野  ==
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