「樹状突起スパイン」の版間の差分
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スパイン頭部のシナプス膜近傍には[[シナプス後肥厚]] ([[post synaptic density]]; [[PSD]])と呼ばれる多種類のタンパク質複合体からなる構造がある。PSDにはグルタミン酸受容体やシナプス前部と後部を橋渡しする架橋タンパク質あるいは[[PSD-95]], [[Shank]], Homerといったグルタミン酸受容体を保持する部位を提供する足場タンパク質群が存在し、電子顕微鏡で電子密度の高い領域として観察される。 | スパイン頭部のシナプス膜近傍には[[シナプス後肥厚]] ([[post synaptic density]]; [[PSD]])と呼ばれる多種類のタンパク質複合体からなる構造がある。PSDにはグルタミン酸受容体やシナプス前部と後部を橋渡しする架橋タンパク質あるいは[[PSD-95]], [[Shank]], Homerといったグルタミン酸受容体を保持する部位を提供する足場タンパク質群が存在し、電子顕微鏡で電子密度の高い領域として観察される。 | ||
スパイン内には細胞骨格タンパク質であるアクチン線維が樹状突起本幹よりも高密度に存在する。アクチン線維は一方の断端から継続的に単量体アクチン分子が重合し、反対側の断端から継続的に脱重合を行うトレッドミルを行なって、スパイン形態を内側から支える力を発生する<ref name=Honkura2008><pubmed>18341992</pubmed></ref> 。スパイン内のアクチン線維はターンオーバーの速度の違いなどから、「dynamic pool」「stable | スパイン内には細胞骨格タンパク質であるアクチン線維が樹状突起本幹よりも高密度に存在する。アクチン線維は一方の断端から継続的に単量体アクチン分子が重合し、反対側の断端から継続的に脱重合を行うトレッドミルを行なって、スパイン形態を内側から支える力を発生する<ref name=Honkura2008><pubmed>18341992</pubmed></ref> 。スパイン内のアクチン線維はターンオーバーの速度の違いなどから、「dynamic pool」「stable pool」とネックのアクチン線維の少なくとも3種類に分類される<ref name=Honkura2008><pubmed>18341992</pubmed></ref> 。アクチン線維は後述するシナプス可塑性にも重要な役割を果たすことが明らかになりつつある<ref name=Bosch2014><pubmed>24742465</pubmed></ref><ref name=Fukazawa2003><pubmed>12741991</pubmed></ref><ref name=Honkura2008><pubmed>18341992</pubmed></ref> 。アクチンのスパイン内の分布と重合-脱重合はコフィリン、コータクチン、ドレブリンなどのアクチン結合タンパク質や[[RhoA]]、[[Rac]]、Cdc42などのGタンパク質等によって制御される。 | ||
スパインに存在するオルガネラ（細胞内小器官）として、大きいスパインにspine apparatus(スパインアパラタス)と呼ばれる複雑な形状をした滑面小胞体が存在してカルシウムイオンなどの物質の回収・貯蔵を行う。また新規タンパク合成に関係するポリリボゾーム（複数のリボゾームとmRNAの複合体）がLTP刺激（後述）によって樹状突起本幹からスパインに移動するという報告がある<ref name=Ostroff2002><pubmed></pubmed></ref> 。 | スパインに存在するオルガネラ（細胞内小器官）として、大きいスパインにspine apparatus(スパインアパラタス)と呼ばれる複雑な形状をした滑面小胞体が存在してカルシウムイオンなどの物質の回収・貯蔵を行う。また新規タンパク合成に関係するポリリボゾーム（複数のリボゾームとmRNAの複合体）がLTP刺激（後述）によって樹状突起本幹からスパインに移動するという報告がある<ref name=Ostroff2002><pubmed></pubmed></ref> 。 | ||
スパイン内のタンパク質は常に新陳代謝を繰り返しながら一定の範囲内の数に制御されて、スパイン内の定められた位置に局在しスパインの機能を実行している<ref name=Cajigas2010><pubmed>20717144</pubmed></ref> 。しかし、スパイン体積が0.02~0.8 | スパイン内のタンパク質は常に新陳代謝を繰り返しながら一定の範囲内の数に制御されて、スパイン内の定められた位置に局在しスパインの機能を実行している<ref name=Cajigas2010><pubmed>20717144</pubmed></ref> 。しかし、スパイン体積が0.02~0.8 µm<sup>3</sup>と小さいので、分子によってはスパインあたりの存在数が少なく、スパイン機能に大きなバラツキを与える分子もある（例えばNMDA型グルタミン酸受容体は1つのスパインにつき0-20個程度しか存在しないとされる）<ref name=Ribrault2011><pubmed>21685931</pubmed></ref> 。このような神経回路にゆらぎを与える要因の存在は興味深い。 | ||
=== グリア細胞、細胞外マトリクスとの相互作用 === | === グリア細胞、細胞外マトリクスとの相互作用 === | ||