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=== 高次視覚野における受容野構造 === | === 高次視覚野における受容野構造 === | ||
霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref | 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref ><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref><ref >'''M. Mishkin, L. G. Ungerleider and K. A. Macko '''<br>Object vision and spatial vision:two cortical pathways. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 414-417.</ref>。 | ||
細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。 | 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。 | ||
受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野-> | 受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野->TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する<ref ><pubmed> 8833438 </pubmed> <ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。 | ||
== 体性感覚系の受容野 == | == 体性感覚系の受容野 == | ||
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=== 一次求心性神経繊維の受容野 === | === 一次求心性神経繊維の受容野 === | ||
触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref | 触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref >'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次繊維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの繊維にも同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。 | ||
=== 体性感覚野の受容野 === | === 体性感覚野の受容野 === | ||