「ゾーン構造」の版間の差分

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4. 小脳にみられるゾーン構造  
4. 小脳にみられるゾーン構造  


 哺乳類の小脳では、小脳皮質プルキンエ細胞は小脳核へ軸索投射する。小脳皮質は正中線に沿って内側部が虫部、外側部が半球、虫部と半球に挟まれた領域を中間部と前後軸に伸びる帯状の領域に分類される。小脳核は内側より室頂核(内側核)、中位核、歯状核(外側核)と分けられるが、小脳皮質虫部は室頂核へ、中間部は中位核へ、半球部は外側核へ選択的に投射することが明らかになり、小脳は前後軸に広がる3つのゾーンに機能分化することが示唆されていた()。<br> 1960年代に入り、小脳皮質へ登上線維を送り出すオリーブ核の亜領域と、出力先である小脳皮質の亜領域の詳細な検討がなされた。小脳皮質の微小電気刺激によるオリーブ核での逆行性応答のマッピング、そして各種トレーサーによる登上線維マッピングにより、左右の小脳皮質はそれぞれ前後軸に沿って伸びる少なくともA,B,C1,C2,C3,D1,D2の7つのゾーン(longitudinal zones)が存在することが示された()。現在では入力領域のさらなる差別化、そして小脳核への出力パターンを組み合わせることで、A,AX,X, B, A2, C1, CX, C2, C3, D1, D0, D2の12のゾーンが小脳皮質にあると考えられている()(図3)。これらのゾーン構造のうち、BゾーンやC3ゾーンでは「マイクロゾーン」と呼ばれる100~300μm幅と、通常のゾーン構造の幅(~1mm)より更に細かなゾーン構造が見いだされている()。しかしながら、マイクロゾーンが全てのlongitudinal zoneに存在するかはまだ不明でありこれからの研究が俟たれる。<br> これら神経連絡や電気生理学的方法により同定されたゾーン構造とは別に、小脳では様々な分子の発現が前後軸に沿った帯状パターンを示すことが知られている。もっともよく研究されているのはzebrin IIの発現パターンで、前後軸に沿ってzebrin II発現プルキンエ細胞を含むゾーンと発現しないプルキンエ細胞を含むゾーンが交互に並ぶ()。Zebrin II発現ゾーンにはPLCr2やPLCb3、EAAT4が、Zebrin II非発現ゾーンにはPKCdやPLCb4、neuroplastinなどのシナプス伝達に関わる分子が共役して発現するため、ゾーン毎に異なるシナプス可塑性が存在する可能性がある。現在、神経連絡や電気生理学的に同定されたゾーン構造と、分子発現によって見いだされたゾーン構造の間の対応関係を求める動きがある(Apps and Hawkes 2009)。<br><br>
 哺乳類の小脳では、小脳皮質プルキンエ細胞は小脳核へ軸索投射する。小脳皮質は正中線に沿って内側部が虫部、外側部が半球、虫部と半球に挟まれた領域を中間部と前後軸に伸びる帯状の領域に分類される。小脳核は内側より室頂核(内側核)、中位核、歯状核(外側核)と分けられるが、小脳皮質虫部は室頂核へ、中間部は中位核へ、半球部は外側核へ選択的に投射することが明らかになり、小脳は前後軸に広がる3つのゾーンに機能分化することが示唆されていた()。<br> 1960年代に入り、小脳皮質へ登上線維を送り出すオリーブ核の亜領域と、出力先である小脳皮質の亜領域の詳細な検討がなされた。小脳皮質の微小電気刺激によるオリーブ核での逆行性応答のマッピング、そして各種トレーサーによる登上線維マッピングにより、左右の小脳皮質はそれぞれ前後軸に沿って伸びる少なくともA,B,C1,C2,C3,D1,D2の7つのゾーン(longitudinal zones)が存在することが示された()。現在では入力領域のさらなる差別化、そして小脳核への出力パターンを組み合わせることで、A,AX,X, B, A2, C1, CX, C2, C3, D1, D0, D2の12のゾーンが小脳皮質にあると考えられている()(図3)。これらのゾーン構造のうち、BゾーンやC3ゾーンでは「マイクロゾーン」と呼ばれる100~300μm幅と、通常のゾーン構造の幅(~1mm)より更に細かなゾーン構造が見いだされている()。しかしながら、マイクロゾーンが全てのlongitudinal zoneに存在するかはまだ不明でありこれからの研究が俟たれる。<br> これら神経連絡や電気生理学的方法により同定されたゾーン構造とは別に、小脳では様々な分子の発現が前後軸に沿った帯状パターンを示すことが知られている。もっともよく研究されているのはzebrin IIの発現パターンで、前後軸に沿ってzebrin II発現プルキンエ細胞を含むゾーンと発現しないプルキンエ細胞を含むゾーンが交互に並ぶ()。Zebrin II発現ゾーンにはPLCr2やPLCb3、EAAT4が、Zebrin II非発現ゾーンにはPKCdやPLCb4、neuroplastinなどのシナプス伝達に関わる分子が共役して発現するため、ゾーン毎に異なるシナプス可塑性が存在する可能性がある。現在、神経連絡や電気生理学的に同定されたゾーン構造と、分子発現によって見いだされたゾーン構造の間の対応関係を求める動きがある(Apps and Hawkes 2009)。<br><br>  


5. 参考文献&nbsp;  
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