受容野

受容野の概念と概要

受容野

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは末梢の感覚受容器において物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質感覚野を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲、あるいはそこに影響を及ぼす外界の空間範囲を細胞の受容野とよぶ。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取ることのできる網膜の範囲、あるいはその部位に対応する視野範囲を意味し、体性感覚では、細胞が機械、圧、温冷などの刺激を受け取る末梢の体部位の範囲を指す。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による。彼は、スポット光にたいするカエル網膜神経節細胞の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

受容野構造

　S. Kuffler (1953) は、ネコ網膜神経説細胞が受容野の中心付近に照射した光には興奮応答するが、その周囲に照射した光には抑制応答することを示した。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造と呼ばれる。Kufflerが示した受容野構造は一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮を細胞に引き起こすので、このような受容野構造をもつ細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。このように受容野構造は、細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。

感覚経路の階層性と受容野構造

　感覚受容器に始まり大脳皮質の高次連合野へと至る感覚処理経路では、前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていく。このため一般に経路の初期段階では、狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階では、受容野内部に複数の刺激が呈示されても、その信号は単純に線形加算されるだけの場合が多い。このような特性をもつ受容野は線形受容野と呼ばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表すことができる。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形なものとなり、その受容野構造を線形受容野のような単純な関数で表することは困難になる。このような構造は、複数の空間フィルターや整流機構などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

視覚系の受容野

古典的受容野およびその計測方法

　受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野と呼ぶ。視覚系で受容野と呼ぶ場合は古典的受容野を指す場合が多い。しかし古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる。ただし、全ての細胞が非古典的受容野をもつわけではなく、その割合は経路の段階により異なる。

　古典的受容野を計測するために古くから行われてきた手法は、受容野の大きさと比較して十分小さなスポット光、あるいは細長いスリット光など細胞を活動させるのに適した刺激を一定間隔で区分けした視野の様々な位置に一定期間呈示し、その期間に生じた細胞のスパイク数に基づいて受容野構造を決定する手法である。

　この手法では、インターバルを挟みながら１回ごとに異なる位置に刺激を呈示するため、計測位置の数が多くなるにつれて、膨大な計測時間が必要となる。この問題を解決し、比較的短時間で受容野構造を詳細に計測する方法が逆相関法である。この方法では、先の方法のように刺激位置ごとに試行を分けるのではなく、10ミリ秒程度のフラッシュ光がさまざまな位置にランダムに連続呈示し、この期間のスパイク活動を連続計測する。受容野構造を求めるには、刺激位置ごとにカウンターを設けておき、各スパイクが生じた一定時間前（この時間のことを遅延時間とよぶ）に呈示されていた刺激位置のカウンターを１増やすという操作を行う。得られた全スパイクについてこの操作を行ったのちに得られるカウンターの空間マップは、細胞がどの空間位置の刺激にたいして発火しやすいのかを表す受容野構造そのものとなっている（図１）。現在この方法は最も精度の高い古典的受容野計測法として広く用いられている。

時空間受容野と逆相関法

　細胞は、空間的に外界の信号を加算して信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力信号を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去に呈示された信号にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野とよぶ。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野と呼んでいる（後図５参照）。時間受容野は、別の見方をすれば、外界刺激の呈示後、どのようなタイミングで細胞が発火しやすいのかという応答の時間特性を表していると捉えることもできる。 　　 　逆相関法において遅延時間を変えれば、細胞がスパイクを発する前の各時点での空間受容野が得られる。これは時空間受容野そのものである。このように効率よく時空間受容野を求めることができることは逆相関法の大きな利点である。この構造は空間２次元＋時間１次元の合計３次元の構造となるので紙面等で表すのは不便である。このため時空間受容野を表すときは、ある軸に沿って空間受容野を積分して２次元で表す場合が多い（後図５参照）。

網膜、視床中継核でみられる古典的受容野構造

　眼球に入った視覚情報は、視細胞で受容されたのち、双極細胞、網膜神経節細胞と伝達され、視神経を介して視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)を経て、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)へと至る。この経路を皮質下視覚伝導路と呼ぶ。以下にこの経路における受容野構造をみていく。

　外界の光を電気信号に変換する役割を果たす視細胞には桿体、錐体と２種類のものがあり、それぞれ暗所視および明所視、色覚に関与していると考えられているが、その受容野構造はともに概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、中心窩では視角にして0.5分程度(1/120度)である。

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞や次の段階に位置する網膜神経節細胞は、受容野の中心領域に明るい光を照射したときに興奮応答し、暗い光を照射したとき（あるいは明るい光をオフしたとき）に抑制応答するON中心型タイプと、暗い光に興奮し明るい光に抑制を受けるOFF中心型タイプに分化している。いずれのタイプも、中心領域の周辺に光を照射したときには、中心領域と逆の応答をする。すなわち、ON中心型の周辺部では明るい光に抑制、暗い光に興奮応答がみられ、OFF中心型の周辺部では明るい光に興奮、暗い光に抑制応答がみられる。そこで、前者の受容野構造をON中心OFF周辺型（図２A）、逆のタイプをOFF中心ON周辺型とも呼んでいる（図２B）。中心領域と周辺領域は同心円状に配置しており、２つの領域が逆の反応を示すことからこのような受容野構造を中心周辺拮抗型とぶ。このような構造をもつ細胞は、図2Cのような２次元のサイン波でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に十分入るときには反応するが（左）、位相がずれたり（中）や周期がずれると（右）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストで定義されるエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。工学的な見地からは、このような細胞はサイン波の空間周波数（＝周期の逆数）や位相の情報を伝達していると捉えることができる。

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussian)関数で表すことができる（図２A, B下段）。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という。

　LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンが１つの網膜神経節細胞からのみ投射を受けることで（１つの網膜神経節細胞は5から50個のLGN細胞に入力を送っている）、その反応特性が形成されているためである。

第一次視覚野(V1野)でみられる古典的受容野構造

　網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ選択的に反応する。このことを初めて示したHubelとWieselは、この特性を方位選択性と呼んだ。方位選択性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２種類のものがある。１つは明るい光に興奮応答するON領域と暗い光に応答するOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞と呼ぶ(図３A)。もう１種類はON領域とOFF領域が重なりあった細胞でこれを複雑型細胞と呼ぶ（図３C）。

　単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激を最適とする。たとえば、２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数、位相をもつものが最適となる（図3A参照）。この仕組みが単純型細胞の方位選択性、空間周波数選択性、位相選択性の基盤になっている。ON、OFF領域の軸、大きさ、位置関係は細胞に様々であり(図3B)、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相に選択性を示す。単純型細胞の古典的受容野は線形性が強く、視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み計算を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流をとおすことで十分予測できる。

　複雑型細胞も、単純型細胞と同程度の強い方位選択性や空間周波数選択性を示す。しかし、複雑型細胞は位相に感受性を示さず、受容野内部に入る刺激なら位置によらず同じ方位選択性、空間周波数選択性を示す。このような性質は複雑型細胞が単純型細胞から入力を受け取ることで出来上がると考えられている。この仕組みについては後述する。

ガボール関数による単純型細胞の受容野構造近似と画像表現

　単純型細胞の古典的受容野は、図４に示すガウス関数(緑)とサイン波(青)の積であるガボール関数（赤、図４の式参照）でよく近似できることが知られている。ガボール関数のパラメーターを変えることで、サイズ(σx, σy)、方位(θ)、空間周波数（fx, fy）、そして位相(φ)の異なる様々な構造を表すことができる。

　様々な形のガボール型受容野構造が視野の各位置に一セット揃っており、その結果、画像情報は、網膜視細胞での画素表現から、V1野の単純型細胞のレベルでは、ガボール関数のセットを基底成分とする表現へと変換されて伝達されることになる。この表現には画像情報を効率的に伝達する上でいくつかの望ましい特性がある。第一に、分解された画像成分は高次視覚野へと伝達されて利用されるので、初期の段階では画像情報は失われないようにする必要があるが、ガボール関数を用いた分解表現ではそれが十分実現されていることが示されている。さらに、ガボール関数により、自然画像はスパースコーディングという非常に効率のよい方式で伝達できることも知られており、視覚系が自然界の膨大な画像情報を少ないエネルギーで伝送できる鍵になっていると考えられている。

単純型細胞の時空間受容野構造、両眼受容野構造

　細胞は、刺激からの入力信号を一定時間加算して、自身の現在の出力を決定するが、時空間受容野とはこの加算様式を表したものである。図５に単純型細胞の２つの時空間受容野の例を示す。縦軸は時間軸を表し、スパイクの発生から過去をみた時間を表している。横軸は空間軸であるが、これは細胞の最適方位に沿って２次元の空間受容野を１次元につぶしたものである。実線がON領域、点線がOFF領域を表している。左の細胞では、現在からさかのぼって30から200ミリ秒前の期間にON領域、OFF領域がみられる。したがって、細胞がこの期間に呈示された刺激から入力を受け取ることがわかるが、現在に向かって（図では下方に向かって）２つの領域ともに左へとずれている。このような受容野構造からは、ある線分刺激がその軸にたいして左へ動くとき多くの入力信号を受けとれるが、右向きに動くときや、止まっているときにはあまり信号を受け取ることはできない。このためこのような構造をもつ細胞は、物体の運動方向に選択性をもつ。一方、右の細胞では、ON領域,OFF領域が時間軸にそって80ミリ秒前後で左右入れ替わっているが、どちらかの向きに動いてはにない。このような受容野構造は、線分がどちらの向きに動いても同じように反応するので方向選択性をもたない。運動方向選択性のある時空間受容野は、それをもたない受容野を適当に足し合わせることで作り出せることが知られている。

　第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂する。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は共通だが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたにはさまざまな大きさのものがある。このようなずれにより、個体が奥行きを知覚するための最も重要な手がかりである網膜上の両眼視差にたいして選択性をもち、われわれが奥行きを知覚する基盤になっていると考えられている。

複雑型細胞の受容野構造

　複雑型細胞も単純型細胞と同様に、サイン波刺激にたいして、強い方位、空間周波数、運動方向の選択性をもっている。しかしながら、ON、OFF領域はオーバーラッップしておりその構造からこれらの選択性を予測することはできない。また単純型細胞と異なり位相に選択性は示さない。これらの選択性は、同じ方位や、空間周波数チューニングをもち、位相だけが異なる単純型細胞からの入力が収斂することでできあがっていると考えられている。これを最も単純化したモデルが図６に示すエネルギーモデルで、このモデルでは90度位相の異なる２つの単純型細胞の出力が２乗されることで複雑型細胞の受容野構造をつくっている。２つの単純型細胞のON,OFF領域が、同じ時間受容野をもつときに、複雑型細胞の同じ特性の時間受容野をもつことになり、その運動方向選択性が説明される。時空間受容野も含めたエネルギーモデルは運動エネルギーモデルと呼ばれている。

　複雑型細胞の多くはまた、刺激の位置や明暗のコントラスに影響されることのなく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差にチューンした単純型細胞からの出力を集めることでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは両眼視差エネルギーモデルと呼ばれている。

非古典的受容野

　細胞の応答が古典的受容野の周囲の情報に依存して調整されることを文脈依存性と呼んでいる。この特性は細胞が古典的受容野を超えて視野全体の視覚情報をもとに最適な振る舞いを行う基盤になっていると考えられているが、ここで重要な役割を担うのが、古典的受容野の周囲に広がる非古典的受容野である。

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究が行われてきたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。V1野でこの領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、視野に配置された複数刺激の中で１つだけ異なる刺激にたいして細胞が強く応答するポップアップと呼ばれる特性の基盤、あるいは線分の長さや折れ線や曲線の角度や極率を検出するための初期機構としても注目されている。

高次視覚野における受容野構造

　霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野へと至る腹側経路と頭頂連合野へと至る背側経路の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットを用いて細胞の応答に適切な刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これに基づき、腹側経路は物体の色、テクスチャーや形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている。

　細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野ではほとんどの細胞が同側視野を受容野に含む。

　受容野特性は、階層をあがるにつれて序次に複雑な刺激特徴を最適とするものが増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野->TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。

体性感覚系の受容野

次求心性神経繊維の受容野

　触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面知覚に位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末につながる１次救心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さく手では直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末につながる繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い。有毛部には毛の動きを捉える毛包ユニットが知られているが、これらの１次繊維の受容野も四肢末端では直径数ミリ程度である温冷覚の１次繊維の受容野サイズも同定度である。痛覚繊維にも同程度の大きさをもつ比較的受容野の狭い特定的侵害受容ニューロンと、より受容野の大きい広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器の場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

体性感覚野の受容野

　１次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける２野、１野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に２野へと運ばれる。ただし１野、２野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞でみられる受容野サイズは１次繊維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より１野や２野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、１野や２野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる。受容野は細胞が存在する大脳半球の反対側に限られる。

　１野や２野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面のテクスチャーなどに選択性を示す細胞が報告されている。

　２次体性感覚野は１次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は１次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の５本指全体に受容野をもつ。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の感覚ガイダンスに関与していると考えられている。