「Gastrulation brain homeoboxファミリー」の版間の差分

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====終脳====

　マウス ''Gbx1'' ~~は、上述したように機能は不明ながら MGE での発現が知られている~~<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>~~。ラットでも MGE と前脳基底部で ''Gbx1'' の発現が確認されており、特に前脳基底部のコリン作動系において~~ ''Lhx7'' との共発現が観察された<ref name=Asbreuk2002><pubmed>11801365</pubmed></ref>。マウス ''Gbx2'' については、E12.5 の時期に大脳基底核、特に MGE で発現する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。Inducible Genetic Fate Mapping (IGFM) 法により、MGE で生じて接線方向に移動する ''Gbx2'' 発現細胞からは線条体のコリン作動性介在ニューロンが生じるのに対し、放射状移動をする ''Gbx2'' 発現細胞は主に前脳基底部において GABA 作動性ニューロンや他の非コリン作動性ニューロンに分化するとされた。変異マウス解析では、''Gbx2'' が、線条体のコリン作動性ニューロンの移動に必要であること、MGE でのコリン作動性ニューロンの分化において ''Lhx8'' の下流で機能することも確認された<ref name=Chen2010><pubmed>21048141</pubmed></ref><ref name=Zhao2003><pubmed>12855770</pubmed></ref>。

　マウス ''Gbx1'' は、機能は不明ながら内側基底核原基での発現が知られている<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>。ラットでも内側基底核原基と前脳基底部で発現が確認されており、特に[[前脳基底部]]の[[コリン]]作動神経において ''[[Lhx7]]'' との共発現が観察された<ref name=Asbreuk2002><pubmed>11801365</pubmed></ref>。

　~~ゼブラフィッシュについてはすでに述べたように、~~''gbx1'' ~~は咽頭胚期に MGE 領域で発現し~~<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>、''gbx2'' ~~の発現は体節形成後期に終脳両側部の脳室帯で観察された~~<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。実際、体節形成後期でのヒートショック誘導性 ''gbx2'' ~~の一過的発現では、前脳領域での脳形成遺伝子の発現低下が外套下部で顕著であり、~~''gbx2'' ~~の変異体の胚では前脳形成遺伝子の発現が背側終脳（外套）で増強された。したがって、~~''gbx2'' ~~は外套下部の形成に対して抑制的にはたらくことで大脳基底核の形成に関与すると推定される。なお、ゼブラフィッシュ胚の終脳において、~~''gbx2'' の発現は ''Wnt'' シグナルと ~~RA で抑制される一方、FGF シグナルを必要としており、これらのシグナルは~~ ''gbx2'' を介して終脳のパターン形成に寄与すると考えられる<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。

　マウス ''Gbx2''は、E12.5 の時期に大脳基底核、特に内側基底核原基で発現する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。誘導性遺伝学的発生運命追跡法により、内側基底核原基で生じて接線方向に移動する ''Gbx2'' 発現細胞からは線条体のコリン作動性介在ニューロンが生じるのに対し、放射状移動をする ''Gbx2'' 発現細胞は主に前脳基底部において GABA作動性ニューロンや他の非コリン作動性ニューロンに分化するとされた。変異マウス解析では、''Gbx2'' が、線条体のコリン作動性ニューロンの移動に必要であること、MGE でのコリン作動性ニューロンの分化において ''[[Lhx8]]'' の下流で機能することも確認された<ref name=Chen2010><pubmed>21048141</pubmed></ref><ref name=Zhao2003><pubmed>12855770</pubmed></ref>。

　ゼブラフィッシュでは''gbx1'' は咽頭胚期に内側基底核原基領域で発現する<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。また''gbx2''は体節形成後期に終脳両側部の脳室帯で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。実際、体節形成後期でのヒートショック誘導性 ''gbx2'' の一過的発現では、前脳領域での脳形成遺伝子の発現が[[外套]]下部で低下し、逆に''gbx2'' の変異体の胚では前脳形成遺伝子の発現が背側終脳（外套）で増強する。したがって、''gbx2'' は外套下部の形成に対して抑制的にはたらくことで大脳基底核の形成に関与すると推定される。なお、終脳において、''gbx2'' の発現は ''Wnt'' シグナルと[[レチノイン酸]]で抑制される一方、FGFシグナルを必要としており、これらのシグナルは ''gbx2'' を介して終脳のパターン形成に寄与すると考えられる<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。

====視床====

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 ====終脳====
-　マウス ''Gbx1'' は、上述したように機能は不明ながら MGE での発現が知られている<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>。ラットでも MGE と前脳基底部で ''Gbx1'' の発現が確認されており、特に前脳基底部のコリン作動系において ''Lhx7'' との共発現が観察された<ref name=Asbreuk2002><pubmed>11801365</pubmed></ref>。マウス ''Gbx2'' については、E12.5 の時期に大脳基底核、特に MGE で発現する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。Inducible Genetic Fate Mapping (IGFM) 法により、MGE で生じて接線方向に移動する ''Gbx2'' 発現細胞からは線条体のコリン作動性介在ニューロンが生じるのに対し、放射状移動をする ''Gbx2'' 発現細胞は主に前脳基底部において GABA 作動性ニューロンや他の非コリン作動性ニューロンに分化するとされた。変異マウス解析では、''Gbx2'' が、線条体のコリン作動性ニューロンの移動に必要であること、MGE でのコリン作動性ニューロンの分化において ''Lhx8'' の下流で機能することも確認された<ref name=Chen2010><pubmed>21048141</pubmed></ref><ref name=Zhao2003><pubmed>12855770</pubmed></ref>。
+　マウス ''Gbx1'' は、機能は不明ながら内側基底核原基での発現が知られている<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>。ラットでも内側基底核原基と前脳基底部で発現が確認されており、特に[[前脳基底部]]の[[コリン]]作動神経において ''[[Lhx7]]'' との共発現が観察された<ref name=Asbreuk2002><pubmed>11801365</pubmed></ref>。
-　ゼブラフィッシュについてはすでに述べたように、''gbx1'' は咽頭胚期に MGE 領域で発現し<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>、''gbx2'' の発現は体節形成後期に終脳両側部の脳室帯で観察された<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。実際、体節形成後期でのヒートショック誘導性 ''gbx2'' の一過的発現では、前脳領域での脳形成遺伝子の発現低下が外套下部で顕著であり、''gbx2'' の変異体の胚では前脳形成遺伝子の発現が背側終脳（外套）で増強された。したがって、''gbx2'' は外套下部の形成に対して抑制的にはたらくことで大脳基底核の形成に関与すると推定される。なお、ゼブラフィッシュ胚の終脳において、''gbx2'' の発現は ''Wnt'' シグナルと RA で抑制される一方、FGF シグナルを必要としており、これらのシグナルは ''gbx2'' を介して終脳のパターン形成に寄与すると考えられる<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。
+　マウス ''Gbx2''は、E12.5 の時期に大脳基底核、特に内側基底核原基で発現する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。誘導性遺伝学的発生運命追跡法により、内側基底核原基で生じて接線方向に移動する ''Gbx2'' 発現細胞からは線条体のコリン作動性介在ニューロンが生じるのに対し、放射状移動をする ''Gbx2'' 発現細胞は主に前脳基底部において GABA作動性ニューロンや他の非コリン作動性ニューロンに分化するとされた。変異マウス解析では、''Gbx2'' が、線条体のコリン作動性ニューロンの移動に必要であること、MGE でのコリン作動性ニューロンの分化において ''[[Lhx8]]'' の下流で機能することも確認された<ref name=Chen2010><pubmed>21048141</pubmed></ref><ref name=Zhao2003><pubmed>12855770</pubmed></ref>。
+　ゼブラフィッシュでは''gbx1'' は咽頭胚期に内側基底核原基領域で発現する<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。また''gbx2''は体節形成後期に終脳両側部の脳室帯で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。実際、体節形成後期でのヒートショック誘導性 ''gbx2'' の一過的発現では、前脳領域での脳形成遺伝子の発現が[[外套]]下部で低下し、逆に''gbx2'' の変異体の胚では前脳形成遺伝子の発現が背側終脳（外套）で増強する。したがって、''gbx2'' は外套下部の形成に対して抑制的にはたらくことで大脳基底核の形成に関与すると推定される。なお、終脳において、''gbx2'' の発現は ''Wnt'' シグナルと[[レチノイン酸]]で抑制される一方、FGFシグナルを必要としており、これらのシグナルは ''gbx2'' を介して終脳のパターン形成に寄与すると考えられる<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。
 ====視床====