「Gastrulation brain homeoboxファミリー」の版間の差分

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==発現 ==

　初期に報告された個体レベルでの発現について概説する('''表2''')。胚領域ごとの詳細は「個体機能」の項に譲る（発生段階の表記については'''表2'''の注２参照）。

=== ''Gbx1'' ===

　マウスの場合、E7.5から胚体の後方領域で後端ほど強く発現しており、発現前端は''Gbx2''のものよりやや後方にある。その後、[[後脳]]第2-第7[[菱脳]]節（r2-7）、[[脊髄]]、[[眼胞]]、[[内側基底核原基]]（[[medial ganglionic eminence]], [[内側基底核原基]]）、[[前脳基底部]]などで発現が見られる<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。神経系以外では、[[原条]]、[[尿嚢]]、[[側板中胚葉]]でも発現する<ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。

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　ニワトリでは、13日胚の脳と[[骨格筋]]で発現が検出された<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref>。さらに、胚由来の[[表皮]]や[[腸]]の[[粘膜]][[上皮]]で培養系においても発現が確認されている<ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>。

　~~ゼブラフィッシュの場合、原腸形成期においてマウスとは発現パターンに大きな違いが見られる。この動物の場合、~~''gbx1''は、''gbx2''の発現がまだ見られない原腸形成中期（75% epiboly）において、[[Orthodenticle homeobox 2]] (''[[Otx2]]'')の発現する前方脳領域とほぼ相補的に[[神経板]]の後方で広く発現する<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref> （'''図2, 3'''）。こうした発現はマウス ''Gbx1'' では知られておらず、下述する[[四足類]]での ''Gbx2'' ~~の発現と一致する。~~

　ゼブラフィッシュでは、原腸形成期においてマウスとは発現パターンに大きな違いが見られる。この動物の場合、''gbx1''は、''gbx2''の発現がまだ見られない原腸形成中期（75% epiboly）において、[[Orthodenticle homeobox 2]] (''[[Otx2]]'')の発現する前方脳領域とほぼ相補的に[[神経板]]の後方で広く発現する<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref> （'''図2, 3'''）。こうした発現はマウス ''Gbx1'' では知られておらず、下述する[[四足類]]での ''Gbx2'' の発現と一致する。一方、[[体節]]形成期以降での発現は、マウスに類似している。まず、後脳では前端（r1）で発現が消失する一方、より後方の菱脳節、そして脊髄全域で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>（'''図2, 3'''）。[[咽頭胚期]]（30 hpf以降）になると、[[外套]]下部（[[終脳]]腹側）の内側基底核原基領域、そして後脳の[[鰓弓]][[運動ニューロン]]でも発現している<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。

　~~一方、~~[[体節]]形成期以降での発現は、マウスに類似している。まず、後脳では前端（r1）で発現が消失する一方、より後方の菱脳節、そして脊髄全域で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>（'''図2, 3'''）。[[咽頭胚期]]（30 hpf以降）になると、[[外套]]下部（[[終脳]]腹側）の内側基底核原基領域、そして後脳の[[鰓弓]][[運動ニューロン]]でも発現している<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。

=== ''Gbx2'' ===

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<ref name=Nakamura2001><pubmed>11163885</pubmed></ref><ref name=Rhinn2001><pubmed>11179870</pubmed></ref><ref name=Simeone2002><pubmed>12100885</pubmed></ref>。

　マウスおよびニワトリでは、''Otx2'' と ''Gbx2'' の発現は原腸形成期に独立して始まり、重なりがみられるが、原腸形成後に両遺伝子の発現は排他的になり、明確な境界を形成する。なお、この時期に後脳前端で ''Fgf8'' の発現が始まり、峡部オーガナイザーが形成される<ref name=Garda2001><pubmed>11231064</pubmed></ref><ref name=Li2001><pubmed>11748135</pubmed></ref>（'''図2'''）。

　マウスおよびニワトリでは、''[[Otx2]]'' と ''[[Gbx2]]'' の発現は原腸形成期に独立して始まり、重なりがみられるが、原腸形成後に両遺伝子の発現は排他的になり、明確な境界を形成する。なお、この時期に後脳前端で ''[[Fgf8]]'' の発現が始まり、峡部オーガナイザーが形成される<ref name=Garda2001><pubmed>11231064</pubmed></ref><ref name=Li2001><pubmed>11748135</pubmed></ref>（'''図2'''）。

　原腸形成以降は様々な領域で発現する。マウスでは<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref> <ref name=Wassarman1997><pubmed>9247335</pubmed></ref>、E8.5では[[前腸]]と[[尾芽]]、E9.5において脊髄全域、[[内耳]]原基（[[耳胞]]）、[[咽頭弓]]で発現し、E11.5になると、[[視床]]、[[線条体]]、[[小脳]]、[[延髄]]、脊髄背側、内耳上皮、咽頭弓でも観察される。成体では視床、[[膝状体]]、[[扁桃体]]で発現し、さらに[[脾臓]]とメス[[生殖管]]で発現が認められている<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>。ニワトリ<ref name=Martínez-de-la-Torre2002><pubmed>11923005</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref><ref name=Shamim1998><pubmed>9767156</pubmed></ref>とアフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref> <ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>でもマウスと類似する（詳細は'''表2'''参照）。

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| マウス

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E7.5から後方で強く発現する。発現前端はGbx2のものよりやや後方にあり、後方に向けて発現が強くなる。その後、後脳第2–第7菱脳節（r2–r7）、脊髄（脳室帯）、眼胞、内側基底核原基（内側基底核原基）、前脳基底部などで発現が見られる。後脳では特にr3とr5で発現が顕著となる。<br>

E7.5から後方で強く発現する。発現前端はGbx2のものよりやや後方にあり、後方に向けて発現が強くなる。その後、後脳第2–第7菱脳節（r2–r7）、脊髄（[[脳室帯]]）、[[眼胞]]、内側基底核原基（内側基底核原基）、前脳基底部などで発現が見られる。後脳では特にr3とr5で発現が顕著となる。<br>

尿素、尿嚢、側板中胚葉でも発現が見られる。

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 ==発現 ==
-　初期に報告された個体レベルでの発現について概説する('''表2''')。胚領域ごとの詳細は「個体機能」の項に譲る（発生段階の表記については'''表2'''の注２参照）。
 === ''Gbx1'' ===
 　マウスの場合、E7.5から胚体の後方領域で後端ほど強く発現しており、発現前端は''Gbx2''のものよりやや後方にある。その後、[[後脳]]第2-第7[[菱脳]]節（r2-7）、[[脊髄]]、[[眼胞]]、[[内側基底核原基]]（[[medial ganglionic eminence]], [[内側基底核原基]]）、[[前脳基底部]]などで発現が見られる<ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。神経系以外では、[[原条]]、[[尿嚢]]、[[側板中胚葉]]でも発現する<ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2004><pubmed>14745958</pubmed></ref>。
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 　ニワトリでは、13日胚の脳と[[骨格筋]]で発現が検出された<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref>。さらに、胚由来の[[表皮]]や[[腸]]の[[粘膜]][[上皮]]で培養系においても発現が確認されている<ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>。
-　ゼブラフィッシュの場合、原腸形成期においてマウスとは発現パターンに大きな違いが見られる。この動物の場合、''gbx1''は、''gbx2''の発現がまだ見られない原腸形成中期（75% epiboly）において、[[Orthodenticle homeobox 2]] (''[[Otx2]]'')の発現する前方脳領域とほぼ相補的に[[神経板]]の後方で広く発現する<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref> （'''図2, 3'''）。こうした発現はマウス ''Gbx1'' では知られておらず、下述する[[四足類]]での ''Gbx2'' の発現と一致する。
+　ゼブラフィッシュでは、原腸形成期においてマウスとは発現パターンに大きな違いが見られる。この動物の場合、''gbx1''は、''gbx2''の発現がまだ見られない原腸形成中期（75% epiboly）において、[[Orthodenticle homeobox 2]] (''[[Otx2]]'')の発現する前方脳領域とほぼ相補的に[[神経板]]の後方で広く発現する<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref> （'''図2, 3'''）。こうした発現はマウス ''Gbx1'' では知られておらず、下述する[[四足類]]での ''Gbx2'' の発現と一致する。一方、[[体節]]形成期以降での発現は、マウスに類似している。まず、後脳では前端（r1）で発現が消失する一方、より後方の菱脳節、そして脊髄全域で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>（'''図2, 3'''）。[[咽頭胚期]]（30 hpf以降）になると、[[外套]]下部（[[終脳]]腹側）の内側基底核原基領域、そして後脳の[[鰓弓]][[運動ニューロン]]でも発現している<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。
-　一方、[[体節]]形成期以降での発現は、マウスに類似している。まず、後脳では前端（r1）で発現が消失する一方、より後方の菱脳節、そして脊髄全域で発現する<ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>（'''図2, 3'''）。[[咽頭胚期]]（30 hpf以降）になると、[[外套]]下部（[[終脳]]腹側）の内側基底核原基領域、そして後脳の[[鰓弓]][[運動ニューロン]]でも発現している<ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Wang2018><pubmed>29289755</pubmed></ref>。
 === ''Gbx2'' ===
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 <ref name=Nakamura2001><pubmed>11163885</pubmed></ref><ref name=Rhinn2001><pubmed>11179870</pubmed></ref><ref name=Simeone2002><pubmed>12100885</pubmed></ref>。
-　マウスおよびニワトリでは、''Otx2'' と ''Gbx2'' の発現は原腸形成期に独立して始まり、重なりがみられるが、原腸形成後に両遺伝子の発現は排他的になり、明確な境界を形成する。なお、この時期に後脳前端で ''Fgf8'' の発現が始まり、峡部オーガナイザーが形成される<ref name=Garda2001><pubmed>11231064</pubmed></ref><ref name=Li2001><pubmed>11748135</pubmed></ref>（'''図2'''）。
+　マウスおよびニワトリでは、''[[Otx2]]'' と ''[[Gbx2]]'' の発現は原腸形成期に独立して始まり、重なりがみられるが、原腸形成後に両遺伝子の発現は排他的になり、明確な境界を形成する。なお、この時期に後脳前端で ''[[Fgf8]]'' の発現が始まり、峡部オーガナイザーが形成される<ref name=Garda2001><pubmed>11231064</pubmed></ref><ref name=Li2001><pubmed>11748135</pubmed></ref>（'''図2'''）。
 　原腸形成以降は様々な領域で発現する。マウスでは<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref> <ref name=Wassarman1997><pubmed>9247335</pubmed></ref>、E8.5では[[前腸]]と[[尾芽]]、E9.5において脊髄全域、[[内耳]]原基（[[耳胞]]）、[[咽頭弓]]で発現し、E11.5になると、[[視床]]、[[線条体]]、[[小脳]]、[[延髄]]、脊髄背側、内耳上皮、咽頭弓でも観察される。成体では視床、[[膝状体]]、[[扁桃体]]で発現し、さらに[[脾臓]]とメス[[生殖管]]で発現が認められている<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>。ニワトリ<ref name=Martínez-de-la-Torre2002><pubmed>11923005</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref><ref name=Shamim1998><pubmed>9767156</pubmed></ref>とアフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref> <ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>でもマウスと類似する（詳細は'''表2'''参照）。
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 | マウス
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-E7.5から後方で強く発現する。発現前端はGbx2のものよりやや後方にあり、後方に向けて発現が強くなる。その後、後脳第2–第7菱脳節（r2–r7）、脊髄（脳室帯）、眼胞、内側基底核原基（内側基底核原基）、前脳基底部などで発現が見られる。後脳では特にr3とr5で発現が顕著となる。<br>
+E7.5から後方で強く発現する。発現前端はGbx2のものよりやや後方にあり、後方に向けて発現が強くなる。その後、後脳第2–第7菱脳節（r2–r7）、脊髄（[[脳室帯]]）、[[眼胞]]、内側基底核原基（内側基底核原基）、前脳基底部などで発現が見られる。後脳では特にr3とr5で発現が顕著となる。<br>
 尿素、尿嚢、側板中胚葉でも発現が見られる。
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