「Gastrulation brain homeoboxファミリー」の版間の差分

　''[[Antp]]''クラスに分類される[[ホメオボックス遺伝子]]群の一つで<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref><ref name=Pollard2000><pubmed>10996074</pubmed></ref>、[[無脊椎動物]]、[[脊椎動物]]を問わず[[動物界]]に広く存在する（'''表1'''）。名称は、[[原腸形成]](gastrulation)期の[[アフリカツメガエル]]胚および発生初期の[[マウス]][[脳]]に発現が認められたことに由来する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Frohman>'''Frohman, M.A.''' ''Personal communication.''</ref>。

　[[縮重プライマー]]を用いた[[PCR]]により新たな''Hox''型ホメオボックス遺伝子の同定検索の過程で同定された。脊椎動物では二つのパラログ遺伝子、''[[Gbx1]]''と''[[Gbx2]]''が知られており、多くの種で原腸形成以降様々な領域で発現するが、特に脳で顕著である。研究の初期では、脊椎動物胚での[[中脳後脳境界]][[midbrain–hindbrain boundary]] ([[MHB]])の決定と[[峡部]]形成、[[中脳]]・[[小脳]]を誘導する[[オーガナイザー]]活性との関わりから注目を浴びたが、[[中枢神経系]]の発生を始めとして多様な局面で役割が明らかになりつつある。

　これまで、''Gbx1''、''Gbx2''についてはヒトおよび主だったモデル脊椎動物で初期の研究が行われた（'''表1'''）。さらに、原始的脊椎動物である[[無顎類]]、脊椎動物と同じく[[脊索動物]]に属する[[頭索類]]<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに[[後口動物]]とされる[[半索動物]]<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と[[棘皮動物]]<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、[[前後軸]]を持つ[[多細胞動物]]のもう一つの主要系統である[[前口動物]]でも、[[節足動物]]（[[ショウジョウバエ]]）（''[[unplugged]]'', ''[[unpg]]''）<ref name=Chiang1995></ref>、[[軟体動物]]<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、[[環形動物]]で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。さらに近年、[[左右相称動物]]のみならず、[[放射相称動物]]である[[刺胞動物]]でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への[[遺伝子重複]]は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされ、原始的形質を保持する脊索動物の[[尾索類]]（[[ホヤ]]、''[[Ciona]]''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。

|+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布

! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名）<ref group="1">''Gbx''遺伝子の存在と配列が記載された主要動物群。ただし、モデル動物を除いてPCRによる同定のみのものが多い。</ref> !! 出典

| 放射相称動物 ||  || 刺胞動物 || ''Gbx'' || [[イソギンチャクモドキ]]（''Nematostella vectensis''） || <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>

|rowspan="9"| 左右相称動物 ||rowspan="3"| 前口動物 || 節足動物 || ''Gbx'' || [[キイロショウジョウバエ]]（''Drosophila melanogaster''） || <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref>

|軟体動物 || ''Gbx'' || 二枚貝類（5種）、[[ヒザラガイ]]（''[[Acanthochitona crinita]]''）、[[サンゴノヒモ]]（''[[Wirenia argentea]]''）、[[カリフォルニアヤリイカ]]（''[[Loligo opalescens]]''）、[[ヨーロッパコウイカ]]（''[[Sepia officinalis]]''）|| <ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Mesias-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>

|環形動物 || ''Gbx'' || [[ユムシ]]（''[[Urechis caupo]]''）、[[ツリミミズ]]（''[[Lumbricus sp.]]''）、[[イソツルヒゲゴカイ]]（''[[Platynereis dumerilii]]''） || <ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>

|rowspan="6" | 後口動物 || [[棘皮動物]] || ''Gbx'' || [[ウニ]]の一種（''[[Holopneustes purpurescens]]''）、[[ヒトデ]]の一種（''[[Asterina minor]]''） || <ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>

|半索動物 || ''Gbx'' || [[ギボシムシ]]（''Saccoglossus kowalevskii''） || <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>

|頭索動物 || ''Gbx'' || [[ナメクジウオ]]（''Branchiostoma floridae''） || <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>

|rowspan="3"|脊椎動物|| ''Gbx'' || [[ヤツメウナギ]]（''Petromyzon marinus''） || <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>

|''Gbx1''<ref group="1">''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。</ref> || [[ヒト]]（''Homo sapiens''）、[[マウス]]（''Mus musculus''）、[[ニワトリ]]（''Gallus gallus''） || ヒト<ref name=Matsui1993a><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref><ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、[[ゼブラフィッシュ]]<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>

|''Gbx2'' || ヒト、マウス、ニワトリ、[[アフリカツメガエル]]（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ（''Danio rerio''） ||ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993b><pubmed> 7903253 </pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref><ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Su2002></ref>

<references group="1" />

[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg|サムネイル|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.''' Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.''' 脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.''' Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.''' Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%）を示す。ただし、非保存領域についてはGbx2で見られるN末側のPro-rich配列を考慮していない。]]