「錐体細胞」の版間の差分

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 対義語として、[[非錐体細胞]]と呼ばれる神経細胞があり、細胞体は楕円ないし円形で[[尖端樹状突起]]と[[基底樹状突起]]の区別がない。ほとんどの非錐体細胞は皮質下には投射しない。非錐体細胞は、典型的には[[GABA]]作動性の抑制性[[介在細胞]]を指すことが多いが、後述する[[有棘星状細胞]] (spiny stellate cell)などの興奮性細胞もこう呼ばれることがある。  
 対義語として、[[非錐体細胞]]と呼ばれる神経細胞があり、細胞体は楕円ないし円形で[[尖端樹状突起]]と[[基底樹状突起]]の区別がない。ほとんどの非錐体細胞は皮質下には投射しない。非錐体細胞は、典型的には[[GABA]]作動性の抑制性[[介在細胞]]を指すことが多いが、後述する[[有棘星状細胞]] (spiny stellate cell)などの興奮性細胞もこう呼ばれることがある。  


{| width="200" cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
 
{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" style="width: 350px; height: 157px;"
|-
|-
| 層
| style="text-align:center" | 層  
| 主な遠距離投射先
| style="text-align:center" | 主な遠距離投射先
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| 1
| 1  
| ―*
| ―*
|-
|-
| 2/3
| 2/3  
| 皮質**
| 皮質**
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|-
| 4
| 4  
| ―***
| ―***
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| 5
| 5  
| 皮質**・大脳基底核・視床・上丘・脳幹・脊髄
| 皮質**・大脳基底核・視床・上丘・脳幹・脊髄
|-
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| 6
| 6  
| 視床・皮質**
| 視床・皮質**
|}
|}


領野によって投射先には違いがみられる。<br> * 1層には投射細胞は存在しない。<br> ** ここで言う皮質投射は同側領野間および半球間投射。<br>*** 4層は感覚野で発達しており、4層ニューロンの多くは同一または近傍の領野にしか投射しない細胞である。
領野によって投射先には違いがみられる。<br> * 1層には投射細胞は存在しない。<br> ** ここで言う皮質投射は同側領野間および半球間投射。<br>*** 4層は感覚野で発達しており、4層ニューロンの多くは同一または近傍の領野にしか投射しない細胞である。  
 


== 解剖学的な特徴   ==
== 解剖学的な特徴   ==
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 典型的な錐体細胞では、尖端樹状突起(apical dendrite)と呼ばれる一本の樹状突起が錐体形をした細胞体の頂点から生じ、斜め方向に分枝(oblique branch)を出しながら、数百μmに渡って一方向に直線的に伸びる (図1)。多くの場合、oblique branchはあまり分岐を繰り返さない。尖端樹状突起の末端は、[[房状分枝]](tuft)を形成して終わることが多い。また、数本の基底樹状突起(basal dendrite)が、細胞体の底辺部から伸び、細胞体周辺の比較的限局した領域で分枝を出し、全体として半球ないし球状(半径およそ300μm)に広がる。樹状突起は棘突起を豊富に持ち(錐体細胞1個当たりの棘突起数は海馬CA1で約30000個、大脳皮質[[視覚野]]で約15000個と推定されている<ref name="ref1">'''Fiala JC, Harris KM.'''<br> Dendrite structure. In: Dendrites <br>(Stuart G, Sprutson N, Hausser M eds), pp1-34. ''Oxford University press'', 2007.</ref>)、興奮性シナプスの多くは棘突起上に形成される。棘突起の形状や大きさ、安定性は学習の影響を受けることが知られている<ref name="ref2"><pubmed>15190253</pubmed></ref>。他方、抑制性入力は細胞体や樹状突起の幹に入力する割合が高い。以下、脳内の各部位における錐体細胞について述べる。  
 典型的な錐体細胞では、尖端樹状突起(apical dendrite)と呼ばれる一本の樹状突起が錐体形をした細胞体の頂点から生じ、斜め方向に分枝(oblique branch)を出しながら、数百μmに渡って一方向に直線的に伸びる (図1)。多くの場合、oblique branchはあまり分岐を繰り返さない。尖端樹状突起の末端は、[[房状分枝]](tuft)を形成して終わることが多い。また、数本の基底樹状突起(basal dendrite)が、細胞体の底辺部から伸び、細胞体周辺の比較的限局した領域で分枝を出し、全体として半球ないし球状(半径およそ300μm)に広がる。樹状突起は棘突起を豊富に持ち(錐体細胞1個当たりの棘突起数は海馬CA1で約30000個、大脳皮質[[視覚野]]で約15000個と推定されている<ref name="ref1">'''Fiala JC, Harris KM.'''<br> Dendrite structure. In: Dendrites <br>(Stuart G, Sprutson N, Hausser M eds), pp1-34. ''Oxford University press'', 2007.</ref>)、興奮性シナプスの多くは棘突起上に形成される。棘突起の形状や大きさ、安定性は学習の影響を受けることが知られている<ref name="ref2"><pubmed>15190253</pubmed></ref>。他方、抑制性入力は細胞体や樹状突起の幹に入力する割合が高い。以下、脳内の各部位における錐体細胞について述べる。  


=== 扁桃体 ===
=== 扁桃体 ===


 [[扁桃体]][[基底外側核群]]のおよそ90%が錐体細胞であり、大脳皮質や[[線条体]]などへ投射する。後述する大脳皮質の錐体細胞と似た形態であるが、尖端樹状突起と基底樹状突起の区別のはっきりしない[[有棘星状細胞]](spiny stellate cell)様のものもある。尖端樹状突起の方向性は厳密ではないが、吻側方向へ向かう傾向がある<ref name="ref3"><pubmed>1403101</pubmed></ref>。  
 [[扁桃体]][[基底外側核群]]のおよそ90%が錐体細胞であり、大脳皮質や[[線条体]]などへ投射する。後述する大脳皮質の錐体細胞と似た形態であるが、尖端樹状突起と基底樹状突起の区別のはっきりしない[[有棘星状細胞]](spiny stellate cell)様のものもある。尖端樹状突起の方向性は厳密ではないが、吻側方向へ向かう傾向がある<ref name="ref3"><pubmed>1403101</pubmed></ref>。  


=== 海馬 ===
=== 海馬 ===


 海馬<ref name="ref4">'''Johnston D, Amaral DG.'''<br>Hippocampus. In: Synaptic organization of the brain 5th edition<br>(Shepherd GM eds). ''Oxford University Press'', 2004</ref>の錐体細胞は[[アンモン角]](Cornu Ammonis, CA)の錐体細胞層(厚みは細胞体5個程度)に限局して存在する。アンモン角は錐体細胞の形態からCA1-CA3の小領域に分けられる。CA3からCA1にかけて、細胞体の大きさは小さくなり、尖端樹状突起は細くなる傾向がある。細胞体は基部で幅20-40μm、高さが40-60μmの錐形であり、尖端樹状突起は[[放線層]]を経て[[網状層|網状]]・[[分子層]]へと海馬の中心方向に向かって伸びる。CA3錐体細胞には[[棘状瘤]](thorny excrescence)と呼ばれる巨大な棘突起が存在し、[[苔状繊維]](mossy fiber)からの入力を受けている。CA3錐体細胞は、[[反回側枝]](recurrent collateral)により互いに神経結合しており、CA2,CA1領域へは[[シャッファー側枝]] (Schaffer側枝)と呼ばれる[[軸索]]を伸ばす。一方、CA1錐体細胞は[[海馬台]](subiculum)や[[嗅内野]](entorhinal cortex)へ投射している。  
 海馬<ref name="ref4">'''Johnston D, Amaral DG.'''<br>Hippocampus. In: Synaptic organization of the brain 5th edition<br>(Shepherd GM eds). ''Oxford University Press'', 2004</ref>の錐体細胞は[[アンモン角]](Cornu Ammonis, CA)の錐体細胞層(厚みは細胞体5個程度)に限局して存在する。アンモン角は錐体細胞の形態からCA1-CA3の小領域に分けられる。CA3からCA1にかけて、細胞体の大きさは小さくなり、尖端樹状突起は細くなる傾向がある。細胞体は基部で幅20-40μm、高さが40-60μmの錐形であり、尖端樹状突起は[[放線層]]を経て[[網状層|網状]]・[[分子層]]へと海馬の中心方向に向かって伸びる。CA3錐体細胞には[[棘状瘤]](thorny excrescence)と呼ばれる巨大な棘突起が存在し、[[苔状繊維]](mossy fiber)からの入力を受けている。CA3錐体細胞は、[[反回側枝]](recurrent collateral)により互いに神経結合しており、CA2,CA1領域へは[[シャッファー側枝]] (Schaffer側枝)と呼ばれる[[軸索]]を伸ばす。一方、CA1錐体細胞は[[海馬台]](subiculum)や[[嗅内野]](entorhinal cortex)へ投射している。  


=== 大脳新皮質 ===
=== 大脳新皮質 ===


 6層構造の新皮質では、1層を除いて、各層ごとに特徴的な形態を持つ錐体細胞が存在する<ref name="ref5">'''Jones EG'''<br>Laminar distribution of output cells. In: Cerebral cortex, Vol 1, Cellular components of the cerebral cortex<br>(Peters A, Jones EG, eds), pp 521–553. New York: Plenum, 1984</ref>。軸索は[[ミエリン]]化しており、白質方向へ延びていきながら局所的な分枝を伸ばし、これにより近隣の細胞群と局所回路を形成する。白質へ入った主軸索の投射先は、その細胞体のある層によって異なる。  
 6層構造の新皮質では、1層を除いて、各層ごとに特徴的な形態を持つ錐体細胞が存在する<ref name="ref5">'''Jones EG'''<br>Laminar distribution of output cells. In: Cerebral cortex, Vol 1, Cellular components of the cerebral cortex<br>(Peters A, Jones EG, eds), pp 521–553. New York: Plenum, 1984</ref>。軸索は[[ミエリン]]化しており、白質方向へ延びていきながら局所的な分枝を伸ばし、これにより近隣の細胞群と局所回路を形成する。白質へ入った主軸索の投射先は、その細胞体のある層によって異なる。  
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== 電気生理的特性 (大脳皮質錐体細胞について)  ==
== 電気生理的特性 (大脳皮質錐体細胞について)  ==


[[Image:錐体細胞 図2.jpg|thumb|250px|<b>図2. In vivo条件で記録したregular-spiking (RS), fast-rhythmic bursting(FRB), intrinsically bursting (IB)細胞の通電(0.8nA, 0.2s)に対する応答</b><br />(Steriade et al., 2004<span class=]]&lt;pubmed&gt;14735115&lt;/pubmed&gt;より許可を得て転載)" class="fck_mw_frame fck_mw_right" /&gt;  
[[Image:錐体細胞 図2.jpg|thumb|250px|<b>図2. In vivo条件で記録したregular-spiking (RS), fast-rhythmic bursting(FRB), intrinsically bursting (IB)細胞の通電(0.8nA, 0.2s)に対する応答</b><br />(Steriade et al., 2004&lt;span class=]]&lt;pubmed&gt;14735115&lt;/pubmed&gt;より許可を得て転載)" class="fck_mw_frame fck_mw_right" /&gt;  


 大脳皮質の錐体細胞は、脳スライス標本(in vitro)やin vivo条件の電気生理記録から得られた発火パターンから、いくつかのサブタイプに分けられてきた<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>1729440</pubmed></ref> (図2)。  
 大脳皮質の錐体細胞は、脳スライス標本(in vitro)やin vivo条件の電気生理記録から得られた発火パターンから、いくつかのサブタイプに分けられてきた<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>1729440</pubmed></ref> (図2)。