「受容野」の版間の差分

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==== 中心周辺拮抗型受容野  ====
==== 中心周辺拮抗型受容野  ====


[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮(暗い光で抑制)がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮(明るい光で抑制)がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つのガウス関数(実線)のの差分であるDOG関数で近似できる(波線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮(暗い光で抑制)がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮(明るい光で抑制)がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つのガウス関数(実線)のの差分であるDOG関数で近似できる(波線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  


 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床[[LGN]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような受容野構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには(図1C上)興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。    
 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床[[LGN]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような受容野構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには(図1C上)興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。    


 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
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