「水道周囲灰白質」の版間の差分

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扁桃体基底核群（basal ~~complex）からPＡＧへの直接の入力は防衛~~/威嚇反応を促進し、扁桃体中心核(central amygdale)からの入力は、は防御/威嚇反応を抑制する。7633640

扁桃体基底核群（basal complex）からPAGＡＧへの直接の入力は防衛/威嚇反応を促進し、扁桃体中心核(central amygdale)からの入力は、は防御/威嚇反応を抑制する。7633640

扁桃体内側核(medial amygdala)からは、視床下部内側部を介して防御/威嚇反応の促進、攻撃行動の抑制系が働く14642448。視床下部外側部からの入力は、攻撃反応を促進する。7633640　

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== 呼吸 ==

== 呼吸・発声==

　外的、内的状態の変化によってさまざまな呼吸パターンが生じる。たとえば、危険からの逃避時には、浅呼吸（shallow breathing）、強度の運動時には頻呼吸（tachypnea）、酸素の供給が不十分なときや不安時にはあえぎ(~~gasping~~)~~が起こる。また、発声は、呼吸運動、特に呼吸の呼気相に密接に関連し、発声時には、呼吸様式の変化を伴う。~~

　PAGのさまざまな領域へのグルタミン酸作動薬（ホモシステイン酸）の投与によって、さまざまな呼吸パターンが誘発される。例えば、PAGの背内側部からは深呼吸や呼吸停止(dyspnea)、背外側部からは頻呼吸（tachypnea)、内側部からは持続性吸息(inspiratory apneusis)、外側、腹外側部からはmews, hissesなど発声に伴う呼吸様式の変化が誘発される19020021。

　PAGは、辺縁系や前頭前野からの入力を受け、延髄の呼吸中枢の活動を調節することにより、状況に応じた適切な呼吸パターンの発現に関与している。

一方発声は、呼吸運動にも密接に関連し、呼吸筋・補助呼吸筋と発声筋の協調運動によって起こる。PAGによって、呼吸運動から発声への切り替わりが起こる。

PAGのさまざまな領域をグルタミン作動薬（ホモシステイン酸）で刺激すると、さまざなな呼吸パターンが誘発される。例えば、dlPAGへの刺激によって、恐怖反応(fright)や逃走時（flight）に見られる頻呼吸（tachypnea）が誘発される。発声に関連するlPAG, ~~vlPA を刺激すると、mews, hissesなどの発声に伴う呼吸様式の変化が誘発される<ref><pubmed>19020021</pubmed></ref>。~~

外側PAG、腹外側PAGやその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声ﾊﾟﾀｰﾝが誘発される。9631474, 7945960。

~~== 発声 ==~~

PAGからは、延髄（Botzinger complex, 後疑核(retroambiguus nucleus), 孤束核）の呼吸ニューロン群に直接の投射があり、呼吸リズムの修飾、状況に応じたさまざまな呼吸パターンの発現に関与する。

発声に関しては、PAGから延髄の後疑核(retroambiguus nucleus)への投射が重要な役割を果たす。10906701

後疑核からは、発声筋を支配する種々の運動神経群（三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核）への投射がある10906701

　PAGの外側からその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声ﾊﾟﾀｰﾝが誘発される<ref><pubmed>19020021</pubmed></ref>。PAGは、辺縁系（前帯状皮質、中隔、偏桃体）や視床下部、視床正中部から、情動に伴う、あるいは随意性の発声の指令を受け、上丘、下丘、孤束核、三叉神経脊髄路核などから、感覚性入力を受ける。そして、これらの情報を統合して、延髄の後疑核(retroambiguus nucleus)に投射する<ref><pubmed>10906701</pubmed></ref>。後疑核は、発声筋を支配する種々の運動神経群（三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核）に投射している。　PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加え、GABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。また、Glysine, opioidも抑制性の<ref><pubmed>7903190</pubmed></ref>、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref><pubmed>8102315</pubmed></ref>。

PAGは、大脳辺縁系（前帯状皮質、中隔、偏桃体）や大脳基底核、視床下部、視床正中部からの入力により、情動に伴う発声、あるいは随意性の発声をおこなう。上丘、下丘、孤束核、三叉神経脊髄路核などからの感覚性入力も、特異的な発声パターンの発現に重要な役割を果たす10906701。

PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加え、GABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。また、Glysine, opioidも抑制性の<ref><pubmed>7903190</pubmed></ref>、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref><pubmed>8102315</pubmed></ref>。

=== 性行動 ===

PAGは、内側視索前野（medial preoptic area: MPOA）や視床下部からの投射を受け、オス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。

オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している（15337249）。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている。1946721　

メスでは視床下部腹内側核（VMH）から背側PAGへの経路がロードシス（腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢）の促進系として働く469715。外側中隔（LS）から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働く(11170006)。

PAGからは、延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く10087093。

背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。

PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する。18393295。11536188

PAGでは、さまざまなペプタアイドが、性行動の修飾に関与している。LHRH、プロラクチン、サブスタンスＰは、促進的に（6339979, 6828874 , 2441308）、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する（6209590,　2860950）。

　PAGは、性行動の発現に中心的な役割を果たす内側視索前野（medial preoptic area: MPOA）から投射を受け、PAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)への投射がオス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。　MPOAからPAG、PAGからnGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）ﾞ含有ニューロンであり、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く存する<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。ｄPAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOAからの促進性入力と感覚入力との統合が行われている。

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===排尿===

PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢（バーリントン核）に直接投射する（7499530）。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸（グルタミン酸、ホモシステイン酸）の投与によって排尿反応が起こり（11113354, 12352469）、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから（21486804）、vlPAGが排尿の促進系として働く。

一方、吻側PAGの背外側部（dlPAG）はGABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用するく（18385467）。

　GABA作動性ニューロンによる抑制は、D1受容体を介したドーパミンニューロン作動性入力によって調節されている（18554296）。

　前頭葉や扁桃体からＰＡＧへの入力は、排尿抑制系として作用する20025036。このシステムは、緊急時に排尿を抑制することにより、適切な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ。

　PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢（バーリントン核）に直接投射する<ref><pubmed>7499530</pubmed></ref>。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸（グルタミン酸、ホモシステイン酸）の投与によって排尿反応が起こり<ref><pubmed>11113354</pubmed></ref>、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから<ref><pubmed>21486804</pubmed></ref>、vlPAGが排尿の促進野と考えられる。

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