「一次運動野」の版間の差分

類義語: [[Brodmann area 4]], M1, F1

　19世紀後半にHughlings Jacksonは、てんかん患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、中心溝付近に体部位局在があると推測したその後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref> 。

　一次運動野への主な入力源は、（1）高次運動野、（2）[[頭頂葉]]連合野、（3）視床である（図1, 3）。

　高次運動野については、運動前野、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。頭頂葉からは、一次[[体性感覚野]] (S1, 特に[[2野]]) や上頭頂小葉（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、触[[圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における四肢の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。さらに、一次運動野は、視床の腹外側核（VLo核, VLPo核）から、入力を受ける。大脳基底核や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、脳幹、脊髄へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは第Ⅱ層からⅥ層にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。連合線維（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や交連線維（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは第Ⅲ層にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（下行性投射）を送るニューロンは第Ⅴ層にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある巨大[[錐体細胞]]（Betz細胞）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、脊髄[[運動ニューロン]]と単[[シナプス]]性に接続する経路（直接経路）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、皮質脊髄路は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

　一次運動野の機能単位について、皮質内微小電気刺激法（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（筋再現仮説 vs. 運動再現仮説）がなされた。

　Shinoda らは脊髄側索にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続[[切片]]から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じるスパイク電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある狂犬病ウイルスを手指の筋肉（長母指外転筋、総指伸筋など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（錐体路ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を[[座標系]]という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、関節運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（空間座標）とそれに伴う関節の動き（身体座標）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な錐体路症状を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、弛緩性麻痺、（2）バビンスキー反射などの異常反射の出現、（3）筋緊張、腱反射の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。