「ショウジョウバエ」の版間の差分

　当初は発現制御領域（エンハンサーやプロモーター）の下流に解析したい遺伝子をつないだコンストラクトを、[[P因子転換法]]を用いて個体に導入することで[[強制発現]]を誘導していたが、現在ではGal4-UASシステムを用いるのが一般的である<ref name=ref01 /> <ref name=ref09 />。[[Gal4]]は[[wikipedia:ja:酵母|酵母]]由来の[[転写因子]]で、[[UAS配列]]に結合し下流の遺伝子の発現を活性化させる。このシステムの最大の特徴は、「発現場所」を決めるGal4系統と、「何を発現するか」を決めるUAS系統を独立に作成し、これらを交配した子孫において表現型を解析することにある(binary expression system)。これにより致死性の変異の解析を可能にするとともに、多様な組み合わせでの強制発現が効率良く行えるようになった。発現制御領域に結合したコンストラクトや[[エンハンサー・トラップ法]]を用いることで、様々な組織や細胞で特異的にGal4を発現する系統が多数作成されており、ストックセンター等から入手可能である{要出典}。

　胸[[体節]]が重複する[[bithorax変異]]に代表されるホメオティック変異体の解析は、[[ホメオボックス転写因子]]群による体（および[[脳神経]]系）の[[前後軸]]決定機構の解明につながった{要出典}。また胚発生における変異の網羅的解析は、[[WNT|Wnt]]（[[Wingless]]）、[[TGF-β]]（[[Dpp]]）、[[hedgehog]]などの同定につながった{要出典}（以上の功績により[[wikipedia:ja:エドワード・ルイス|E.B. Lewis]]、C. Nusslein-VolhardとE. Wieschausが1995年[[wikipedia:ja:ノーベル賞|ノーベル賞]]受賞）。この他、[[Notch]]-[[Delta]]系、[[achaete-scute complex]]に代表される[[bHLH転写因子]]群等神経発生に関わる多くの重要遺伝子がショウジョウバエにおいて発見された{要出典}。後に、これら遺伝子のホモログの同定・解析が[[脊椎動物]]の神経発生の研究にも革新をもたらした{要出典}。

　[[wj:シーモア・ベンザー|S. Benzer]]が開拓した行動遺伝学は多数の変異体のなかから特定の行動に異常をもたらすものを単離することで、遺伝子の機能と動物行動との因果を明らかにした{要出典}。有名な例として、[[概日周期]]の制御に関わる[[period]]遺伝子、[[記憶]]・[[学習]]に関わる[[dunce]]遺伝子があげられる{要出典}。また、[[fruitless]]など[[求愛行動]]に関わる変異の研究は脳の性差の理解につながった{要出典}。

　Benzerらの行動スクリーニングはまた[[イオンチャネル]]などの生理機能分子の同定にもつながった。例えば、[[Shaker]]変異は最初の[[カリウムチャネル]]のクローニングにつながった{要出典}。同様に[[TRPチャネル]]もショウジョウバエでの研究から発見されたものである（以上の[[ショウジョウバエ#|神経科学における代表的研究]]に関する文献については優れた総説<ref name=ref011><pubmed></pubmed></ref>を参照されたい）。

　米国の[[wikipedia:Janelia Research Campus|Janelia研究所]]を中心に単一の神経細胞種において特異的に発現を誘導するGal4系統が拡充されており、大量のGal4系統を用いた解剖学的脳マッピングが進行している{要出典}。また[[オプトジェネティクス]]を用い、特定の神経細胞の活動を促進もしくは阻害したときの動物行動や回路の挙動への影響を調べる研究も盛んに行われている<ref name=ref011 /> <ref name=ref012><pubmed></pubmed></ref>。成虫の脳部位や幼虫の全[[中枢神経系]]において、[[コネクトミクス]]解析（連続[[切片]]電子顕微鏡画像三次元再構築）による回路構造決定のプロジェクトも進行している<ref name=ref02 /> <ref name=ref013><pubmed></pubmed></ref>。[[カルシウムイメージング]]や[[パッチクランプ法]]を用いて神経活動を測定する研究も急増している <ref name=ref011 /> <ref name=ref012 />。

== 参考文献 ==

<REFERENCES />