「積分発火モデル」の版間の差分

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　神経細胞の電気的特性については、HodgkinとHuxleyによって細胞膜上に発現しているイオンチャネルの膜電位依存性とそれらによる活動電位生成機構、およびその数理的な表現が明らかにされたが<ref name=Hodgkin1952><pubmed>12991237</pubmed></ref>[1]、それ以前にLapicqueによって、細胞膜のキャパシタとしての特性や神経興奮現象（活動電位生成）に対する閾値となる電位、および、閾値に到るまでの過程について詳細に調べられていた<ref name=Lapicque1907>Lapicque, L. (1907).<br>Recherches quantitatives sur l'excitation électrique des nerfs traitée comme une polarization. Journal de physiologie et de pathologie générale, 9, 620-635.</ref><ref name=Lapicque2007><pubmed>18046573</pubmed></ref> [2,3]。入力として与えられた電流はキャパシタとしての特性により膜電位に積算（integrate）される。膜電位が上昇して閾値に到達すると、活動電位を発生（fire）する。この膜電位の閾値に達するまでの積算過程をモデル化したのが、積分発火モデルである。このモデルでは活動電位生成中の膜電位変動は記述しない。それは非常に短時間（< 2msec）の過程であり、膜電位挙動のほとんどの時間が閾値に到るまでの積算過程であるとみなせるためである。神経細胞の状態を表す変数が膜電位のみの1変数であるため、計算量も多くない。このため、多くの研究において、採用されてきたモデルである。一方で、神経細胞応答の本質であるアクティブな膜伝導性を一切無視したモデルであるため、実際の神経細胞応答とは異なる特性を示すことから、その拡張モデルも多く提案されてきた。以下では、まず、基本となる積分発火モデルであるLeaky Integrate-and-Fireモデル（LIFモデル、と呼ばれる）を解説し、次にその拡張モデルとして代表的なものを紹介する。
　神経細胞の電気的特性については、HodgkinとHuxleyによって細胞膜上に発現しているイオンチャネルの膜電位依存性とそれらによる活動電位生成機構、およびその数理的な表現が明らかにされたが<ref name=Hodgkin1952><pubmed>12991237</pubmed></ref>[1]、それ以前にLapicqueによって、細胞膜のキャパシタとしての特性や神経興奮現象（活動電位生成）に対する閾値となる電位、および、閾値に到るまでの過程について詳細に調べられていた<ref name=Lapicque1907>Lapicque, L. (1907).<br>Recherches quantitatives sur l'excitation électrique des nerfs traitée comme une polarization. Journal de physiologie et de pathologie générale, 9, 620-635.</ref><ref name=Lapicque2007><pubmed>18046573</pubmed></ref> [2,3]。入力として与えられた電流はキャパシタとしての特性により膜電位に積算（integrate）される。膜電位が上昇して閾値に到達すると、活動電位を発生（fire）する。この膜電位の閾値に達するまでの積算過程をモデル化したのが、積分発火モデルである。このモデルでは活動電位生成中の膜電位変動は記述しない。それは非常に短時間（< 2msec）の過程であり、膜電位挙動のほとんどの時間が閾値に到るまでの積算過程であるとみなせるためである。神経細胞の状態を表す変数が膜電位のみの1変数であるため、計算量も多くない。このため、多くの研究において、採用されてきたモデルである。一方で、神経細胞応答の本質であるアクティブな膜伝導性を一切無視したモデルであるため、実際の神経細胞応答とは異なる特性を示すことから、その拡張モデルも多く提案されてきた。以下では、まず、基本となる積分発火モデルであるLeaky Integrate-and-Fireモデル（LIFモデル、と呼ばれる）を解説し、次にその拡張モデルとして代表的なものを紹介する。


[[ファイル:Kitano 積分発火モデルFig1.png|サムネイル|450px|'''図1. 積分発火モデルとMATモデル(拡張された積分発火モデルを参照)の模式図'''
どちらのモデルも、膜電位 (黒) が閾値<math>V_{th}</math>(マゼンタ) に到達するとスパイクを生成するが、スパイク生成時のリセットルールが異なる。<br>
'''A.''' 積分発火モデル:スパイクを生成すると、膜電位をリセット電位<math>V_{reset}</math>(シアン) にリセットする。パラメータは<math>\tau_m=10\mbox{ }[ms]</math>, <math>R_m=10\mbox{ }[M\Omega]</math>, <math>E_L=-65\mbox{ }[mV]</math>, <math>V_{th}= -50\mbox{ }[mV]</math>, <math>V_{rest}= -60\mbox{ }[mV]</math>である。<br>
'''B.''' MATモデル:スパイクを生成すると、膜電位をリセットせずに閾値 (マゼンタ) を変動させる。閾値パラメータは<math>\omega=10\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=4\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=3\mbox{ }[mV]</math>である。その他 のパラメータは<math>\tau_m=5\mbox{ }[ms]</math>, <math>R_m=10\mbox{ }[M\Omega]</math>, <math>E_L=0\mbox{ }[mV]</math>である。]]
== 積分発火モデル ==
== 積分発火モデル ==
Integrate and fire model
Integrate and fire model


　脂質二重層からなる神経細胞の細胞膜により、電荷をもつイオンは細胞膜からの流出入を妨げてられている。細胞外の電位を基準電位 (0 mV) とした場合、細胞内の電位を表す膜電位は、通常、負の値をもつ過分極した状態（およそ–70 mV付近）をとる。神経細胞は、細胞膜の外側と内側にそれぞれ正の電荷および負の電荷をもつイオンを帯電させた状態になり、細胞膜はキャパシタの性質を有する。細胞膜上に発現したタンパク質であるイオンチャネルが、その状態によってイオンの流出入を促す場合があり、膜電位の変化をもたらす。膜電位を<math>V</math>とし、細胞膜の膜容量を<math>Cm</math>、細胞膜（実際にはイオンチャンネル）を透過する電流 (膜電流) を<math>I_m</math>とすると、
　脂質二重層からなる神経細胞の細胞膜により、電荷をもつイオンは細胞膜からの流出入を妨げてられている。細胞外の電位を基準電位 (0 mV) とした場合、細胞内の電位を表す膜電位は、通常、負の値をもつ過分極した状態（およそ–70 mV付近）をとる。神経細胞は、細胞膜の外側と内側にそれぞれ正の電荷および負の電荷をもつイオンを帯電させた状態になり、細胞膜はキャパシタの性質を有する。細胞膜上に発現したタンパク質であるイオンチャネルが、その状態によってイオンの流出入を促す場合があり、膜電位の変化をもたらす。膜電位を<math>V</math>とし、細胞膜の膜容量を<math>C_m</math>、細胞膜（実際にはイオンチャンネル）を透過する電流 (膜電流) を<math>I_m</math>とすると、


::<math>Cm=\frac{dV}{dt}=-I_m</math>
::<math>C_m=\frac{dV}{dt}=-I_m</math>


と表せる(膜電流は慣習として、外向きを正にとる)。膜電位変化に寄与する電流として、外部からの注入電流<math>I_{ext}</math>を考慮すると、
と表せる(膜電流は慣習として、外向きを正にとる)。膜電位変化に寄与する電流として、外部からの注入電流<math>I_{ext}</math>を考慮すると、


::<math>Cm=\frac{dV}{dt}=-I_m+I_{ext}</math>
::<math>C_m=\frac{dV}{dt}=-I_m+I_{ext}</math>


のように書ける。
のように書ける。
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::<math>
::<math>
\begin{cases}
\begin{cases}
Cm=\frac{dV}{dt}=-G_L(V-E_L)+I_{ext}\\
C_m=\frac{dV}{dt}=-G_L(V-E_L)+I_{ext}\\
\\
\\
\mbox{if }V\ge{V_{th}}, \mbox{then }V\leftarrow{V}_{reset}
\mbox{if }V\ge{V_{th}}, \mbox{then }V\leftarrow{V}_{reset}
\end{cases}
\end{cases}
</math>
V\geV_{th}
</math>
</math>


と表せる。閾値以下の範囲では、膜電位の変化は微分方程式(1)に従う。
と表せる。閾値以下の範囲では、膜電位の変化は微分方程式(1)に従う。


　(1)式の両辺を<math></math>GLで割ることにより、<math></math>τm=Cm/GL, <math></math>GL=Rm–1を用いて
　(1)式の両辺を<math>G_L</math>で割ることにより、<math>\tau_m=C_m/G_L</math>, <math>G_L=R_m^{-1}</math>を用いて


を得る。<math></math>τm、<math></math>Rmはそれぞれ、膜時定数、膜抵抗と呼ばれる。
::<math>\tau_m\frac{dV}{dT}=-(V-E_L)+R_mI_{ext}</math>
 
を得る。<math>\tau_m</math>、<math>R_m</math>はそれぞれ、膜時定数、膜抵抗と呼ばれる。
   
   
このように、積分発火モデルにおける膜電位の変化は、線形の微分方程式で表される。従って、膜電位の挙動は解析的に計算できることが可能であり、神経細胞や神経回路の挙動に関する理論的解析が行いやすく、多くの研究で用いられてきた。
　このように、積分発火モデルにおける膜電位の変化は、線形の微分方程式で表される。従って、膜電位の挙動は解析的に計算できることが可能であり、神経細胞や神経回路の挙動に関する理論的解析が行いやすく、多くの研究で用いられてきた。
 
図1: 積分発火モデルとMATモデル (3 (ii)拡張された積分発火モデル　を参照) の模式図。
(マゼンタ) に到達するとスパイクを生成するが、スパイク生成時のリセットルールが異なる。
[mV] である。
B. MATモデル：スパイクを生成すると、膜電位をリセットせずに閾値 (マゼンタ) を変 [mV] である。


==拡張された積分発火モデル==
==拡張された積分発火モデル==
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