「味覚受容体」の版間の差分

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英：taste receptor、gustatory receptor

　味覚受容体は、接触した[[wikipedia:JA:|化学物質]]を検出するための受容体で、1999年に、[[味細胞]]に発現する7回膜貫通型の[[Gタンパク質共役型受容体]]として初めて哺乳類から同定された。その後、[[wikipedia:JA:|分子生物学的手法]]や[[wikipedia:JA:|ゲノムプロジェクト]]の発展に伴い、各種モデル動物の味覚受容体遺伝子のクローニングが進み、同時に受容体に対する[[リガンド]]（ligand）も特定されていった。

　味覚受容体は、接触した[[wikipedia:JA:化学物質|化学物質]]を検出するための受容体で、1999年に、[[味細胞]]に発現する7回膜貫通型の[[Gタンパク質共役型受容体]]として初めて哺乳類から同定された。その後、[[wikipedia:JA:分子生物学的手法|分子生物学的手法]]や[[wikipedia:JA:ゲノムプロジェクト|ゲノムプロジェクト]]の発展に伴い、各種モデル動物の味覚受容体遺伝子のクローニングが進み、同時に受容体に対する[[リガンド]]（ligand）も特定されていった。

　哺乳類にとって、味には、[[甘味]]、[[酸味]]、[[塩味]]、[[苦味]]、[[うま味]]の[[5基本味]]がある。それぞれの基本味は、異なる受容体で検知されていると考えられているが、2012年現在、それぞれの基本味に対する受容機構の全貌は甘味を除いて解明されていない。また、基本味以外にも、[[カルシウム味]]や[[脂肪味]]などに応答する味細胞が存在することが報告されているが、それらに対する受容機構の研究は始まったばかりである。ここでは、[[wikipedia:JA:|哺乳類]]（主に[[マウス]]）と[[wikipedia:JA:|昆虫]]（[[ショウジョウバエ]]）の知見を基に、味覚受容体を概説する。

　哺乳類にとって、味には、[[甘味]]、[[酸味]]、[[塩味]]、[[苦味]]、[[うま味]]の[[5基本味]]がある。それぞれの基本味は、異なる受容体で検知されていると考えられているが、2012年現在、それぞれの基本味に対する受容機構の全貌は甘味を除いて解明されていない。また、基本味以外にも、[[カルシウム味]]や[[脂肪味]]などに応答する味細胞が存在することが報告されているが、それらに対する受容機構の研究は始まったばかりである。ここでは、[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]]（主に[[マウス]]）と[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]（[[ショウジョウバエ]]）の知見を基に、味覚受容体を概説する。

== 哺乳類の味覚受容体 ==

哺乳類の味覚受容体には、7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体（[[T1R]]、[[T2R]]ファミリー）と、[[イオンチャネル型受容体]]などがある。そうした味覚受容体を発現する味細胞は、主に、舌の[[味蕾]]（taste buds）にあるが、[[wikipedia:JA:|軟口蓋]]、[[wikipedia:JA:|喉頭蓋]]などにも分布している。さらに最近の研究で、甘味受容体などが[[wikipedia:JA:|腸管]]や脳内でも発現していることが明らかになっている。

哺乳類の味覚受容体には、7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体（[[T1R]]、[[T2R]]ファミリー）と、[[イオンチャネル型受容体]]などがある。そうした味覚受容体を発現する味細胞は、主に、舌の[[味蕾]]（taste buds）にあるが、[[wikipedia:JA:軟口蓋|軟口蓋]]、[[wikipedia:JA:喉頭蓋|喉頭蓋]]などにも分布している。さらに最近の研究で、甘味受容体などが[[wikipedia:JA:腸管|腸管]]や脳内でも発現していることが明らかになっている。

=== Gタンパク質共役型受容体 ===

　7回膜貫通型のタンパク質で、一般に多量体を形成し、味物質と結合すると[[Gタンパク質]]を活性化して、[[セカンドメッセンジャー]]を介し、最終的に[[Transient receptor potential channel type M5]]（TRPM5）に[[wikipedia:JA:|陽イオン]]を流入させたり、[[小胞体]]から[[カルシウム]]を放出させることで、味細胞を脱分極する。個々の受容体タンパク質に複数の刺激物質と結合するサイトがあると考えられており、1受容体は複数の刺激物質を検出する。大きく分けて、生体にとって栄養源となるうま味や甘味などを認識するT1Rファミリーと、生体にとって有害な苦味を検出するT2Rファミリーの2種があり、T1RとT2Rはそれぞれ異なる味細胞で発現することが知られている。

　7回膜貫通型のタンパク質で、一般に多量体を形成し、味物質と結合すると[[Gタンパク質]]を活性化して、[[セカンドメッセンジャー]]を介し、最終的に[[Transient receptor potential channel type M5]]（TRPM5）に[[wikipedia:JA:陽イオン|陽イオン]]を流入させたり、[[小胞体]]から[[カルシウム]]を放出させることで、味細胞を脱分極する。個々の受容体タンパク質に複数の刺激物質と結合するサイトがあると考えられており、1受容体は複数の刺激物質を検出する。大きく分けて、生体にとって栄養源となるうま味や甘味などを認識するT1Rファミリーと、生体にとって有害な苦味を検出するT2Rファミリーの2種があり、T1RとT2Rはそれぞれ異なる味細胞で発現することが知られている。

　味覚受容体は、一般的なGタンパク質共役型受容体と比較すると種間の配列の相違が大きく、その配列の相違が種間の味覚の違いをうんでいることが示されている。うま味受容体を例にとると、マウスでは、大部分のL型[[wikipedia:JA:|アミノ酸]]がうま味として認識されるのに対して、ヒトではL型[[グルタミン酸]]やL型[[アスパラギン酸]]しか強く認識されないのは、受容体の配列の違いによるものである。

　味覚受容体は、一般的なGタンパク質共役型受容体と比較すると種間の配列の相違が大きく、その配列の相違が種間の味覚の違いをうんでいることが示されている。うま味受容体を例にとると、マウスでは、大部分のL型[[wikipedia:JA:アミノ酸|アミノ酸]]がうま味として認識されるのに対して、ヒトではL型[[グルタミン酸]]やL型[[アスパラギン酸]]しか強く認識されないのは、受容体の配列の違いによるものである。

====うま味/甘味受容体（T1Rファミリー）====

　T1Rファミリーには、T1R1、T1R2、T2R3の3種類のサブユニットがあり、T1R1とT1R3がヘテロ2量体を形成している場合はグルタミン酸などのうま味物質の受容体として、T1R2とT1R3がヘテロ2量体を形成している際は[[糖]]や[[グリシン]]、甘味を持つタンパク質（[[wikipedia:JA:|モネリン]]や[[wikipedia:JA:|ソーマチン]]）などの受容体として機能する。

　T1Rファミリーには、T1R1、T1R2、T2R3の3種類のサブユニットがあり、T1R1とT1R3がヘテロ2量体を形成している場合はグルタミン酸などのうま味物質の受容体として、T1R2とT1R3がヘテロ2量体を形成している際は[[糖]]や[[グリシン]]、甘味を持つタンパク質（[[wikipedia:JA:モネリン|モネリン]]や[[wikipedia:JA:ソーマチン|ソーマチン]]）などの受容体として機能する。

====苦味受容体（T2Rファミリー）====

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== 昆虫の味覚受容体 ==

　進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する。さらに、甘味受容体の数が、苦味受容体に比べると少ない点も共通である。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、たとえば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている。

　進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する。さらに、甘味受容体の数が、苦味受容体に比べると少ない点も共通である。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、たとえば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:性フェロモン|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている。

昆虫では、味覚受容体を発現する味細胞は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの感覚子（sensillum）に存在する。ショウジョウバエの口吻の1つの感覚子には、糖受容細胞、水受容細胞、塩受容細胞、苦味/高濃度塩受容細胞の4種類の味細胞、もしくは、糖/低塩受容細胞、苦味/高濃度塩受容細胞の2種類の味細胞が含まれている。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されていて、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている。また、7回膜貫通型受容体以外にも、上皮性Na+チャネル（ENaC）ファミリーの[[pickpocket28]]（PPK28）が、水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞が[[TrpA1]]遺伝子を発現することがワサビの味を感知するに必要であることが報告されている。

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'''Yarmolinsky DA, Zuker CS, Ryba NJ.''' (2009) Common sense about taste: from mammals to insects. ''Cell'' 139:234-244. Review.

~~ ~~ （執筆者：田中暢明　担当編集委員：柚崎通介）

（執筆者：田中暢明　担当編集委員：柚崎通介）

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