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「受容野」の版間の差分
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視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。このような抑制は[[側抑制]]とよばれることもある。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 | 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。このような抑制は[[側抑制]]とよばれることもある。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 | ||
中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。 | 中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。 | ||
霊長類の網膜神経節細胞は、形態学的特徴から、パラソル細胞とミジェット細胞の２種類に分類される。パラソル細胞は大きな、ミジェット細胞は小さなサイズの受容野をもつ。これと似た受容野サイズの違い、形態学的特徴の違いはY細胞とX細胞にもみられ、パラソル細胞がY細胞と、X細胞がミジェット細胞と対応する。しかしながら、パラソル細胞とミジェット細胞の受容野はともに強い線形性を示すために、このような対応は十分なわけではない(shapley). | |||
ミジェット細胞は色感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長（色）に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このような受容野の応答様式を色対立型(color opponent type)とよぶ。一方、パラソル細胞の中心部、周辺部では、広い範囲の光波長に応答がみられ、こちらの受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよぶ。 | |||
ミジェット細胞は色感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長（色）に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このような受容野の応答様式を色対立型(color opponent type)とよぶ。一方、パラソル細胞の中心部、周辺部では、広い範囲の光波長に応答がみられ、こちらの受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよぶ。 | |||
[[LGN]]の受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々の[[LGN]][[ニューロン]]の受容野が、１つの網膜神経節細胞からの入力のみで形成されているためと考えられている <ref><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。 | [[LGN]]の受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々の[[LGN]][[ニューロン]]の受容野が、１つの網膜神経節細胞からの入力のみで形成されているためと考えられている <ref><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。 | ||
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非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが<ref><pubmed> 3885829 </pubmed></ref>、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。また非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみらえる<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。このような特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8929444 </pubmed></ref> 、線分の長さや曲線の曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構としても注目されている。 | 非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが<ref><pubmed> 3885829 </pubmed></ref>、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。また非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみらえる<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。このような特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8929444 </pubmed></ref> 、線分の長さや曲線の曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構としても注目されている。 | ||
=== 高次視覚野における受容野構造 === | === 高次視覚野における受容野構造 === | ||
霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref ><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref><ref >'''M. Mishkin, L. G. Ungerleider and K. A. Macko '''<br>Object vision and spatial vision:two cortical pathways. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 414-417.</ref>。 | 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref><ref>'''M. Mishkin, L. G. Ungerleider and K. A. Macko '''<br>Object vision and spatial vision:two cortical pathways. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 414-417.</ref>。 | ||
細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。 | 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。 | ||
高次の段階に向かうにつれて、複雑な刺激特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野->TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、V4野にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10561421 </pubmed></ref>TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する<ref><pubmed> 8493538 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11160508 </pubmed></ref><ref ><pubmed> 8833438 </pubmed> </ref>。 | 高次の段階に向かうにつれて、複雑な刺激特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野->TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、V4野にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10561421 </pubmed></ref>TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する<ref><pubmed> 8493538 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11160508 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8833438 </pubmed> </ref>。 | ||
== 体性感覚系の受容野 == | == 体性感覚系の受容野 == | ||
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=== 一次求心性神経繊維の受容野 === | === 一次求心性神経繊維の受容野 === | ||
触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref >'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次繊維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの繊維にも同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。 | 触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次繊維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの繊維にも同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。 | ||
=== 体性感覚野の受容野 === | === 体性感覚野の受容野 === | ||