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哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野、19野に相当する。18野を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降、ニューロンの発火活や神経投射の研究により、応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]の研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等の発達により視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。 | 哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野、19野に相当する。18野を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降、ニューロンの発火活や神経投射の研究により、応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]の研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等の発達により視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。 | ||
当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野、視覚連合野と称した。現在ではV2、V3、V4、MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカカ属サル（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでいるが、細部や高次領域（V3、V4、V6）については意見の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。 | |||
==機能的な領野の区分== | ==機能的な領野の区分== | ||
[[Image:視覚前野図4-1.jpg|400px|thumb|350px|''' | [[Image:視覚前野図4-1.jpg|400px|thumb|350px|'''図1．マカカ属サルの大脳皮質（右半球）'''<br>外側面（下図）の上側が頭頂葉（背側）、下側が側頭葉（腹側）を示す。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。内側面（上図）は上下を逆に示す。]] | ||
[[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|''' | [[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。（Fellman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変）]] | ||
視覚前野の特徴として、ニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。 | 視覚前野の特徴として、ニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。 | ||
マカカ属サルのV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表す。[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近はV1、V2、V4の[[中心視野]]（fovea）を表すが、境界は定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。 | |||
ヒトでは、非侵襲的な計測法（fMRI）の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。マカカ属サルと共通な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については異論が多い。 | |||
ネコや[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。 | ネコや[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。 | ||
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===V6野=== | ===V6野=== | ||
新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。当初、ヒトや[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]] | 新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。当初、ヒトや[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]（マカカ属サル）には存在しないとされていた。19野の一部で、解剖学的には[[上頭頂小葉]]（PO）の一部を占める<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉（MST、MIP、VIP、LIP）へも投射する。周辺視によく反応する。[[エンドストップ]]抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||