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ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、①.電気刺激によって運動を誘発できる、②.一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる、③.脊髄に投射するニューロンの集団が存在する、等が判明した。こうした発見によって、一次運動野は唯一の皮質運動野ではなく、皮質運動野は一次運動野以外にも多数存在することが明らかになった。更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や発語が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な感覚入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の失行と呼ばれる症状が出現する。こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、高次運動野と呼ばれるに至った。 | |||
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高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその破壊症状からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。 | |||
=== 運動の認知的制御 === | |||
認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に重大な障害をもたらす。 | |||
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高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている[Aizawa et al, Nishimura et al]。前述のように高次運動野からは脊髄や脳幹への投射があることが知られており、こうした経路を通して随意的な筋活動の制御を代償していると考えられている。 | |||
== | === 運動学習 === | ||
高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]の働きが主体である。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野に加えて高次運動野・[[前頭前野]]などが活性化することが報告されており、[Jenkins, Hikosaka]、更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行にはなんら影響を及ぼさない。<br> | |||
== 様々な動物における高次運動野 == | |||
=== 霊長類(ヒト、サル) === | |||
現時点(2015-12-13)では、以下の領野が知られている。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。<br> | |||
[[運動前野]]<br> | |||
Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。<br> | |||
運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い発光ダイオードが点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野へのムシモール注入はそうした症状を引き起こさない。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入はプリズム適応に障害をもたらすことから、腹側運動前野は視覚情報による運動の空間的制御に関与すると考えられる。対照的に背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさない。<br> | |||
なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に腹側運動前野吻側部は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。<br> | |||
[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]<br> | |||
6野内側部を占める皮質運動領野であり、Penfieldらによって発見された。その後、６野内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。<br> | |||
補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる無動性無言症akinetic mutismが生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。<br> | |||
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帯状溝の内部に存在する皮質運動野である。辺縁系と密接な神経連絡を持ち、報酬情報による運動の制御に関与する。<br> | |||
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6野内側部に存在する眼球運動関連皮質である。ヒトでは補足運動野の前方に、サルでは6野内側部、前補足運動野の前方やや外側に位置する。本領域も前頭眼野同様に他の眼球運動関連皮質や脳幹の眼球運動神経核と線維連絡を持ち、電気刺激によって対側への眼球運動を生じる。なお、補足眼野は眼球運動における競合処理や一連の眼球運動を順序立てて実行するなど前頭眼野に比べて相対的に高次の働きをしているとされる。 | |||
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霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野が存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかは明らかではない。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。<br> | |||
マウス・ラット<br> | |||
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2015年12月17日 (木) 23:12時点における版
虫明 元、松坂 義哉
東北大学 医学系研究科
DOI：10.14931/bsd.856 原稿受付日：2012年3月29日 原稿完成日：2015年月日
担当編集委員：田中 啓治（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）
英語名： higher-order motor related areas
高次運動野とは大脳前頭葉の内、一次運動野以外の皮質運動野の総称であり、非一次運動野non-primary motor areaと呼ばれることもある。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない観念運動失行 ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動に必要な筋活動自体の制御ではなく、運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり筋肉への運動指令の出力よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。
歴史的背景－複数の皮質運動野の発見
大脳皮質前頭葉と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者HitzigとFritschによって、イヌの大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野(motor strip)がある事が発見された[1]。後にDavid Ferrierによってこの領野は霊長類(マカクザル)では中心前回(Brodmann分類の4野)に該当することが判明し、この領野は中心前回運動野precentral motor cortex、後に一次運動野primary motor cortexと命名された。
ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、①.電気刺激によって運動を誘発できる、②.一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の体部位再現がみられる、③.脊髄に投射するニューロンの集団が存在する、等が判明した。こうした発見によって、一次運動野は唯一の皮質運動野ではなく、皮質運動野は一次運動野以外にも多数存在することが明らかになった。更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や発語が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な感覚入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の失行と呼ばれる症状が出現する。こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、高次運動野と呼ばれるに至った。
研究の現状
高次運動野の研究は霊長類(ヒト、サル)を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその破壊症状からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。
運動の認知的制御
認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう[2]。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に重大な障害をもたらす。
脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償
高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている[Aizawa et al, Nishimura et al]。前述のように高次運動野からは脊髄や脳幹への投射があることが知られており、こうした経路を通して随意的な筋活動の制御を代償していると考えられている。
運動学習
高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や小脳の働きが主体である。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野に加えて高次運動野・前頭前野などが活性化することが報告されており、[Jenkins, Hikosaka]、更に運動学習初期の高次運動野へのGABAa受容体作動薬投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行にはなんら影響を及ぼさない。
様々な動物における高次運動野
霊長類(ヒト、サル)
現時点(2015-12-13)では、以下の領野が知られている。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。
運動前野
Brodmannの6野外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす[3][4]。
運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから腹側運動前野(ventral premotor area, PMv)、並びに背側運動前野(dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い発光ダイオードが点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野へのムシモール注入はそうした症状を引き起こさない。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入はプリズム適応に障害をもたらすことから、腹側運動前野は視覚情報による運動の空間的制御に関与すると考えられる。対照的に背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさない。
なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に腹側運動前野吻側部はミラーニューロンが発見されたことで有名である。
補足運動野・前補足運動野
6野内側部を占める皮質運動領野であり、Penfieldらによって発見された。その後、６野内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。
補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる無動性無言症akinetic mutismが生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。
帯状皮質運動野
帯状溝の内部に存在する皮質運動野である。辺縁系と密接な神経連絡を持ち、報酬情報による運動の制御に関与する。
前頭眼野
前頭前野(8野)に位置する皮質運動野で、眼球運動に関係する。前頭眼野は補足眼野、頭頂間溝外側壁など眼球運動関連皮質と双方向性に線維結合を持つほか、上丘、橋網様体傍正中部(PPRF), 橋網様体視蓋核(NRTP)など脳幹の眼球運動に関与する神経核に投射し、電気刺激によって刺激側とは反対側への眼球運動を生じる。本領域はその部位によって衝動性眼球運動、固視、滑動性追従眼球運動など多様な眼球運動に関与する。
補足眼野
6野内側部に存在する眼球運動関連皮質である。ヒトでは補足運動野の前方に、サルでは6野内側部、前補足運動野の前方やや外側に位置する。本領域も前頭眼野同様に他の眼球運動関連皮質や脳幹の眼球運動神経核と線維連絡を持ち、電気刺激によって対側への眼球運動を生じる。なお、補足眼野は眼球運動における競合処理や一連の眼球運動を順序立てて実行するなど前頭眼野に比べて相対的に高次の働きをしているとされる。
霊長類以外
霊長類以外の哺乳類のうち、ラットやマウス、ネコについては複数の皮質運動野が存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかは明らかではない。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。
マウス・ラット
Neafsey & Sievert, 1982
ネコ
Marchesi et al 1972
関連項目
引用文献
- ↑ Eduard Hitzig & Gustav Fritsch
Uber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns
Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870 - ↑
Botvinick, M.M., Braver, T.S., Barch, D.M., Carter, C.S., & Cohen, J.D. (2001).
Conflict monitoring and cognitive control. Psychological review, 108(3), 624-52. [PubMed:11488380] [WorldCat] [DOI] - ↑
Petrides, M. (1982).
Motor conditional associative-learning after selective prefrontal lesions in the monkey. Behavioural brain research, 5(4), 407-13. [PubMed:7126320] [WorldCat] [DOI] - ↑
Halsband, U., & Passingham, R. (1982).
The role of premotor and parietal cortex in the direction of action. Brain research, 240(2), 368-72. [PubMed:7104700] [WorldCat] [DOI]