「高次運動野」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/hmushiake 虫明 元]、[http://researchmap.jp/read0092785 松坂 義哉]、[http://researchmap.jp/read0168035 嶋 啓節]、[http://researchmap.jp/read0149915 中島 敏]、奥山 澄人</font><br>
''東北大学 医学系研究科''<br>
''東北大学 医学系研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日<br>
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英語名： higher-order motor related areas
英語名： higher-order motor related areas


{{box|text=　高次運動野とは大脳[[前頭葉]]の内、[[一次運動野]]以外の皮質運動野の総称であり、非一次運動野non-primary motor areaと呼ばれることもある。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない[[wikipedia:Ideomotor_apraxia|観念運動失行]] ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動に必要な筋活動自体の制御ではなく、運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり筋肉への運動指令の出力よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。}}
[[Image:高次運動関連領野図１.jpg|thumb|300px|'''図1．Brodmann <ref name=ref1>'''Brodmann K'''<br>Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde, in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. <br>Barth, Leipzig, 1909</ref>, およびVogtとVogt <ref name=ref2>'''Vogt C, Vogt O'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung.<br>''J Psychol Neurol.: 1919, 25:277-462</ref>（ によるサル脳の細胞構築による分類''']]


== 歴史的背景－複数の皮質運動野の発見 ==
[[Image:高次運動関連領野図２.jpg|thumb|300px|'''図2．サル皮質運動関連領野の区分 (Takadaら<ref name=ref3><pubmed>15217388</pubmed></ref>から）''']]
　[[大脳皮質]]前頭葉と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者HitzigとFritschによって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野(motor strip)がある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch'''<br>Uber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns<br>Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の4野)に該当することが判明し、この領野は中心前回運動野precentral motor cortex、後に一次運動野primary motor cortexと命名された。<br>
　ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、①.電気刺激によって運動を誘発できる、②.一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる、③.脊髄に投射するニューロンの集団が存在する、等が判明した。こうした発見によって、一次運動野は唯一の皮質運動野ではなく、皮質運動野は一次運動野以外にも多数存在することが明らかになった。更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や発語が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な感覚入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の失行と呼ばれる症状が出現する。こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、高次運動野と呼ばれるに至った。


== 研究の現状 ==
[[Image:高次運動関連領野図３.jpg|thumb|300px|'''図3．Rizzolatti のF-命名法による運動関連領野の分類''']]
　高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその破壊症状からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。


=== 運動の認知的制御 ===
[[Image:高次運動関連領野図４.jpg|thumb|300px|'''図4．Strickのグループによる大脳半球内側部の運動関連領野の分類''']]
　認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に重大な障害をもたらす。


=== 脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償 ===
[[Image:高次運動関連領野図５.jpg|thumb|300px|'''図5．左：ヒトBrodmannの分類マップに運動関連領野を記載　右：帯状皮質運動野の拡大図''']]
　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている[Aizawa et al, Nishimura et al]。前述のように高次運動野からは脊髄や脳幹への投射があることが知られており、こうした経路を通して随意的な筋活動の制御を代償していると考えられている。


=== 運動学習 ===
==分類 ==
　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]の働きが主体である。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野に加えて高次運動野・[[前頭前野]]などが活性化することが報告されており、[Jenkins, Hikosaka]、更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行にはなんら影響を及ぼさない。<br>
　[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]動物（[[wikipedia:JA:サル|サル]]）では、古典的には [[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]] <ref name=ref1>'''Brodmann K'''<br>Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde, in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. <br>Barth, Leipzig, 1909</ref>, およびVogtとVogt <ref name=ref2>'''Vogt C, Vogt O'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung.<br>''J Psychol Neurol.: 1919, 25:277-462</ref>（図1）が細胞構築から、現在の運動関連領野区分けの原形となる優れた分類を行っている。少し古い脳生理・解剖学の教科書、あるいは専門書の記述では、皮質[[前頭葉]]の[[一次運動野]]（M1）は、[[中心溝]]のすぐ前方に位置しており、M1の前方の外側面には[[運動前野]](PM) が、内側面には[[補足運動野]]（SMA）が記載されている。


== 様々な動物における高次運動野 ==
　その後の研究により、大脳皮質外側面の運動関連領野の分類に関して、主に3つの運動野、すなわちM1,[[PMd]],および[[PMc]]に区分される時期が続いた。しかし、最近の研究により、より細分されることが明らかになり、PMdとPMcは、それぞれ前後方向に2つの領域、[[PMdr]]と[[PMdc]]、および[[PMvr]]と[[PMvc]]に区分されることが多く、外側面全体では５つの運動野に区分けされるようになっている<ref name=ref3><pubmed>15217388</pubmed></ref>（図2）。Rizzolatti のグループによる類似の区分け（F命名法）を図3に示す<ref><pubmed>11580891</pubmed></ref>。一方、BarbasとPandya<ref><pubmed>3558879</pubmed></ref>、Morecraft<ref><pubmed>14689472</pubmed></ref>はPMv を前後方向ではなく、上・下方向（6Vaと6Vb）に細分しているが、現在までの生理学的知見では前後方向に区分するのが適当であるように思われる。


=== 霊長類(ヒト、サル) ===
　上記の外側面に存在する5つの運動関連領野に加えて、大脳半球内側面にも、大まかに区分して3つの運動関連領野、すなわち補足運動野（SMA）,[[前補足運動野]]（Pre-SMA）、および[[帯状皮質運動野]]が存在する。帯状皮質運動野は正確には[[吻側帯状皮質運動野]]（CMAr）と、2つの[[尾側帯状皮質運動野]]（CMAdとCMAv）に区分されるので、正確には大脳内側面には５つの運動関連領野が存在すると言える<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref><ref>'''Dum RP, Strick PL'''<br>Motor areas in the frontal lobe of the primate. <br>''Physiol Behav'':2002, 77: 677- 682, </ref><ref><pubmed>7538558</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>(図4)。まとめると、サルの大脳皮質には、M1を含め、合計10個の運動関連領野が存在する（[[眼球運動]]関連領野を除く）。
　現時点(2015-12-13)では、以下の領野が知られている。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。<br>
[[運動前野]]<br>
　Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。<br>
　運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い発光ダイオードが点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野へのムシモール注入はそうした症状を引き起こさない。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入はプリズム適応に障害をもたらすことから、腹側運動前野は視覚情報による運動の空間的制御に関与すると考えられる。対照的に背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさない。<br>
　なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に腹側運動前野吻側部は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。<br>
[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]<br>
　6野内側部を占める皮質運動領野であり、Penfieldらによって発見された。その後、６野内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。<br>
　補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる無動性無言症akinetic mutismが生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。<br>
[[帯状皮質運動野]]<br>
　帯状溝の内部に存在する皮質運動野である。辺縁系と密接な神経連絡を持ち、報酬情報による運動の制御に関与する。<br>
[[前頭眼野]]<br>
　前頭前野([[8野]])に位置する皮質運動野で、眼球運動に関係する。前頭眼野は補足眼野、頭頂間溝外側壁など眼球運動関連皮質と双方向性に線維結合を持つほか、[[wikipedia:ja:上丘|上丘]]、[[wikipedia:Paramedian_pontine_reticular_formation|橋網様体傍正中部]](PPRF), [[wikipedia:Tegmental_pontine_reticular_nucleus|橋網様体視蓋核]](NRTP)など脳幹の眼球運動に関与する神経核に投射し、電気刺激によって刺激側とは反対側への眼球運動を生じる。本領域はその部位によって衝動性眼球運動、[[固視]]、滑動性[[追従眼球運動]]など多様な眼球運動に関与する。<br>
[[補足眼野]]<br>
　6野内側部に存在する眼球運動関連皮質である。ヒトでは補足運動野の前方に、サルでは6野内側部、前補足運動野の前方やや外側に位置する。本領域も前頭眼野同様に他の眼球運動関連皮質や脳幹の眼球運動神経核と線維連絡を持ち、電気刺激によって対側への眼球運動を生じる。なお、補足眼野は眼球運動における競合処理や一連の眼球運動を順序立てて実行するなど前頭眼野に比べて相対的に高次の働きをしているとされる。


=== 霊長類以外 ===
==機能==
　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野が存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかは明らかではない。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。<br>
　これら10ヶ所の運動関連領野の働きについては現在、精力的に研究が進められているものの、各領野の実体の解明は簡単ではなく、例えばM1の機能に関してでさえ、運動のパラメター、例えば力の大きさ、方向、距離などの制御に関わっていることに疑いはないものの、M1の特定の細胞が、どのパラメターの制御に関わっているかを因果関係的に証明するのは簡単ではない<ref><pubmed>2707351</pubmed></ref>。また、運動前野 (PM) の背側部 (PMd) と腹側部 (PMv) で機能の一端が生理学的に明らかになったのは近年になってからである<ref><pubmed>17317152</pubmed></ref><ref><pubmed>17686916</pubmed></ref><ref><pubmed>19889843</pubmed></ref><ref><pubmed>3920943</pubmed></ref>。
マウス・ラット<br>
　Neafsey & Sievert, 1982<br>
ネコ<br>
　Marchesi et al 1972<br>


== 関連項目 ==
==ヒト運動関連領野==
* [[前頭葉]]
　最後に、図5にヒトの運動関連領野の区分をBrodmann の地図に重ねて表示したもの<ref>'''虫明　元、宮井一郎'''<br>学習と脳：器用さを獲得する脳<br>''サイエンス社''、2007</ref>、および帯状皮質の部分を拡大したマップ<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref>（Ridderinkhof et al., 2004）を示した。ヒトとサルの運動関連領野の構成は基本的に相同であると思われるが、実験上の制限から、解剖学および生理学的にサルで適用されているような区分けは現状では難しい。特に、帯状皮質運動野に関して、サルでは吻側帯状皮質運動野はBrodmann の24野、尾側帯状皮質運動野は23野に存在するが、ヒトでは[[前帯状皮質運動野]]（RCZ: rostral cingulate zone, 或いはACC: anterior cingulate cortex）の本体はBrodmann の32野（一部24野）にあり、[[後帯状皮質運動野]]（CCZ: caudal cingulate zone）は、ほぼ24野に位置している<ref><pubmed>15486290</pubmed></ref>（図5）。近年、ヒトとサルの詳細についての比較なしに、ACCの機能仮説を組み立てている総説・論文があるが、主たる根拠となっているヒトf-MRI 実験から導かれた仮説とサル細胞活動から得られた説の整合性には注意深い実験内容（記録部位・課題設定）の比較検証が必須である。
* [[一次運動野]]
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[前補足運動野]]
* [[前頭眼野]]
* [[補足眼野]]


== 引用文献 ==
== 引用文献 ==


<references/>
<references/>

2015年12月17日 (木) 23:14時点における版

虫明 元、松坂 義哉、嶋 啓節、中島 敏、奥山 澄人
東北大学 医学系研究科
DOI：10.14931/bsd.856　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日
担当編集委員：田中 啓治（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）

英語名： higher-order motor related areas

ファイル:高次運動関連領野図１.jpg
図1．Brodmann [1], およびVogtとVogt [2]（ によるサル脳の細胞構築による分類
ファイル:高次運動関連領野図２.jpg
図2．サル皮質運動関連領野の区分 (Takadaら[3]から）
ファイル:高次運動関連領野図３.jpg
図3．Rizzolatti のF-命名法による運動関連領野の分類
ファイル:高次運動関連領野図４.jpg
図4．Strickのグループによる大脳半球内側部の運動関連領野の分類
ファイル:高次運動関連領野図５.jpg
図5．左：ヒトBrodmannの分類マップに運動関連領野を記載　右：帯状皮質運動野の拡大図

分類

　霊長類動物（サル）では、古典的には Brodmann [1], およびVogtとVogt [2]（図1）が細胞構築から、現在の運動関連領野区分けの原形となる優れた分類を行っている。少し古い脳生理・解剖学の教科書、あるいは専門書の記述では、皮質前頭葉の一次運動野（M1）は、中心溝のすぐ前方に位置しており、M1の前方の外側面には運動前野(PM) が、内側面には補足運動野（SMA）が記載されている。

　その後の研究により、大脳皮質外側面の運動関連領野の分類に関して、主に3つの運動野、すなわちM1,PMd,およびPMcに区分される時期が続いた。しかし、最近の研究により、より細分されることが明らかになり、PMdとPMcは、それぞれ前後方向に2つの領域、PMdrとPMdc、およびPMvrとPMvcに区分されることが多く、外側面全体では５つの運動野に区分けされるようになっている[3]（図2）。Rizzolatti のグループによる類似の区分け（F命名法）を図3に示す[4]。一方、BarbasとPandya[5]、Morecraft[6]はPMv を前後方向ではなく、上・下方向（6Vaと6Vb）に細分しているが、現在までの生理学的知見では前後方向に区分するのが適当であるように思われる。

　上記の外側面に存在する5つの運動関連領野に加えて、大脳半球内側面にも、大まかに区分して3つの運動関連領野、すなわち補足運動野（SMA）,前補足運動野（Pre-SMA）、および帯状皮質運動野が存在する。帯状皮質運動野は正確には吻側帯状皮質運動野（CMAr）と、2つの尾側帯状皮質運動野（CMAdとCMAv）に区分されるので、正確には大脳内側面には５つの運動関連領野が存在すると言える[7][8][9][10](図4)。まとめると、サルの大脳皮質には、M1を含め、合計10個の運動関連領野が存在する（眼球運動関連領野を除く）。

機能

　これら10ヶ所の運動関連領野の働きについては現在、精力的に研究が進められているものの、各領野の実体の解明は簡単ではなく、例えばM1の機能に関してでさえ、運動のパラメター、例えば力の大きさ、方向、距離などの制御に関わっていることに疑いはないものの、M1の特定の細胞が、どのパラメターの制御に関わっているかを因果関係的に証明するのは簡単ではない[11]。また、運動前野 (PM) の背側部 (PMd) と腹側部 (PMv) で機能の一端が生理学的に明らかになったのは近年になってからである[12][13][14][15]。

ヒト運動関連領野

　最後に、図5にヒトの運動関連領野の区分をBrodmann の地図に重ねて表示したもの[16]、および帯状皮質の部分を拡大したマップ[17]（Ridderinkhof et al., 2004）を示した。ヒトとサルの運動関連領野の構成は基本的に相同であると思われるが、実験上の制限から、解剖学および生理学的にサルで適用されているような区分けは現状では難しい。特に、帯状皮質運動野に関して、サルでは吻側帯状皮質運動野はBrodmann の24野、尾側帯状皮質運動野は23野に存在するが、ヒトでは前帯状皮質運動野（RCZ: rostral cingulate zone, 或いはACC: anterior cingulate cortex）の本体はBrodmann の32野（一部24野）にあり、後帯状皮質運動野（CCZ: caudal cingulate zone）は、ほぼ24野に位置している[18]（図5）。近年、ヒトとサルの詳細についての比較なしに、ACCの機能仮説を組み立てている総説・論文があるが、主たる根拠となっているヒトf-MRI 実験から導かれた仮説とサル細胞活動から得られた説の整合性には注意深い実験内容（記録部位・課題設定）の比較検証が必須である。

引用文献

  1. ↑ 1.0 1.1 Brodmann K
    Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde, in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues.
    Barth, Leipzig, 1909
  2. ↑ 2.0 2.1 Vogt C, Vogt O
    Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung.
    J Psychol Neurol.: 1919, 25:277-462
  3. ↑ 3.0 3.1 Takada, M., Nambu, A., Hatanaka, N., Tachibana, Y., Miyachi, S., Taira, M., & Inase, M. (2004).
    Organization of prefrontal outflow toward frontal motor-related areas in macaque monkeys. The European journal of neuroscience, 19(12), 3328-42. [PubMed:15217388] [WorldCat] [DOI]
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  16. ↑ 虫明　元、宮井一郎
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