「Gastrulation brain homeoboxファミリー」の版間の差分
細 →脊椎動物 |
|||
| 4行目: | 4行目: | ||
== Gbx familyとは== | == Gbx familyとは== | ||
''Antp''クラスに分類されるホメオボックス遺伝子群の一つのファミリーで<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref><ref name=Pollard2000><pubmed>10996074</pubmed></ref> | ''Antp''クラスに分類されるホメオボックス遺伝子群の一つのファミリーで<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref><ref name=Pollard2000><pubmed>10996074</pubmed></ref>、無脊椎動物、脊椎動物を問わず動物界に広く存在する（表1）。名称は、原腸形成(gastrulation)期のアフリカツメガエル (''Xenopus laevis'')胚および発生初期のマウス脳における発現に由来する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Frohman>Personal communication.</ref>。 | ||
多くの動物種において、新たなHox型遺伝子の同定を目指して縮重プライマーを用いたPCRが行われ、その結果として同定された。脊椎動物では二つのパラログ遺伝子、Gbx1とGbx2が知られており、遺伝子名からも推察されるように、多くの種で原腸形成以降様々な領域で発現するが、脳での発現と機能が顕著である。研究の初期では、脊椎動物胚での中脳後脳境界midbrain–hindbrain boundary (MHB)の決定と峡部形成、中脳・小脳を誘導するオーガナイザー活性との関わりから注目を浴びたが、その後、中枢神経系の発生を始めとして多様な発生の局面で役割が明らかになりつつある。 | |||
なお、最初に報告された''Gbx''はニワトリGbx1であり、その時点ではChox7<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''MMoxB''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、Gbx2は、同定時には''MMoxA''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、''Stra7''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。 | なお、最初に報告された''Gbx''はニワトリGbx1であり、その時点ではChox7<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''MMoxB''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、Gbx2は、同定時には''MMoxA''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、''Stra7''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。 | ||
これまで、''Gbx1''についてはヒト<ref name=Matsui1993><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref> <ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref> <ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>、''Gbx2''に関しては、ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993><pubmed>8099995</pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref> | これまで、''Gbx1''についてはヒト<ref name=Matsui1993><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref> <ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref> <ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>、''Gbx2''に関しては、ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993><pubmed>8099995</pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref> <ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref> <ref name=Su2002><pubmed>1090984</pubmed></ref>などで初期の研究が行われた（'''表1'''）。''Gbx''はさらに、原始的脊椎動物である無顎類、脊椎動物と同じく脊索動物に属する頭索類<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに後口動物とされる半索動物<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref> <ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と棘皮動物<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、前後軸を持つ多細胞動物のもう一つの主要系統である前口動物でも、節足動物（ショウジョウバエ）（''unplugged'', ''unpg''）<ref name=Chiang1995><pubmed></pubmed></ref>、軟体動物<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref> <ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref> <ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、環形動物で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref> <ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。さらに近年、これら左右相称動物のみならず、放射相称動物である刺胞動物でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への遺伝子重複は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされる無脊椎動物の尾索類（ホヤ、''Ciona''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。 | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
|+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布 | |+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布 | ||
! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名） !! 出典 | ! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名） !! 出典 | ||
|- | |- | ||
| 放射相称動物 || || 刺胞動物 || ''Gbx'' || | | 放射相称動物 || || 刺胞動物 || ''Gbx'' || イソギンチャクモドキ（''Nematostella vectensis''） || <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref> | ||
|- | |- | ||
|rowspan="9"| 左右相称動物 ||rowspan="3"| 前口動物 || 節足動物 || ''Gbx'' || | |rowspan="9"| 左右相称動物 ||rowspan="3"| 前口動物 || 節足動物 || ''Gbx'' || キイロショウジョウバエ（''Drosophila melanogaster''） || <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref> | ||
|- | |- | ||
|軟体動物 || ''Gbx'' || 二枚貝類（5種）、ヒザラガイ（''Acanthochitona crinita''）、サンゴノヒモ（''Wirenia argentea'' | |軟体動物 || ''Gbx'' || 二枚貝類（5種）、ヒザラガイ（''Acanthochitona crinita''）、サンゴノヒモ（''Wirenia argentea''）、カリフォルニアヤリイカ（''Loligo opalescens''）、ヨーロッパコウイカ（''Sepia officinalis''）|| <ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Mesias-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref> | ||
|- | |- | ||
|環形動物 || ''Gbx'' || ユムシ（''Urechis caupo''）、ツリミミズ（''Lumbricus sp.''）、イソツルヒゲゴカイ（''Platynereis dumerilii''） || <ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref> | |環形動物 || ''Gbx'' || ユムシ（''Urechis caupo''）、ツリミミズ（''Lumbricus sp.''）、イソツルヒゲゴカイ（''Platynereis dumerilii''） || <ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref> | ||
|- | |- | ||
|rowspan="6" | 後口動物 || 棘皮動物 || ''Gbx'' || | |rowspan="6" | 後口動物 || 棘皮動物 || ''Gbx'' || ウニの一種（''Holopneustes purpurescens''）、ヒトデの一種（''Asterina minor''） || <ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref> | ||
|- | |- | ||
|半索動物 || ''Gbx'' || ギボシムシ（''Saccoglossus kowalevskii''） || <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref> | |半索動物 || ''Gbx'' || ギボシムシ（''Saccoglossus kowalevskii''） || <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref> | ||
| 33行目: | 33行目: | ||
|''Gbx1'' || ヒト（''Homo sapiens''）、マウス（''Mus musculus''）、ニワトリ（''Gallus gallus''） || 本文参照 | |''Gbx1'' || ヒト（''Homo sapiens''）、マウス（''Mus musculus''）、ニワトリ（''Gallus gallus''） || 本文参照 | ||
|- | |- | ||
|''Gbx2'' || | |''Gbx2'' || ヒト、マウス、ニワトリ、アフリカツメガエル（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ（''Danio rerio''） || 本文参照 | ||
|} | |} | ||
1. ''Gbx'' 遺伝子の存在と配列が記載された主要動物群。ただし、モデル動物を除いてPCR産物による同定のみのものが多い。 | 1. ''Gbx'' 遺伝子の存在と配列が記載された主要動物群。ただし、モデル動物を除いてPCR産物による同定のみのものが多い。<br> | ||
2. ''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。 | 2. ''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。 | ||