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受容野 (ソースを閲覧)

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Hirokitanaka

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 　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。
-　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。
+　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。このような抑制は[[側抑制]]とよばれることもある。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。
-　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。
+　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。
+  　霊長類の網膜神経節細胞は、形態学的特徴から、パラソル細胞とミジェット細胞の２種類に分類される。パラソル細胞は大きな、ミジェット細胞は小さなサイズの受容野をもつ。このような受容野サイズや形態学的特徴の違いはY細胞とX細胞にもみられ、パラソル細胞がY細胞と、X細胞がミジェット細胞と対応する。しかしながら、パラソル細胞とミジェット細胞の受容野はともに強い線形性を示すために、これらの区別とX細胞、Y細胞の区別が十分に対応するわけではない(shapley).
+　ミジェット細胞は色感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長（色）に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このような受容野の応答様式を色対立型(color opponent type)とよぶ。一方、パラソル細胞の中心部、周辺部では、広い範囲の光波長に応答がみられ、こちらの受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよぶ。
 　[[LGN]]の受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々の[[LGN]][[ニューロン]]の受容野が、１つの網膜神経節細胞からの入力のみで形成されているためと考えられている <ref><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。