視差エネルギーモデル

両眼視差エネルギーモデル

生体は両眼視差を手がかりに奥行きを知覚できるが、脳視覚系で左右眼からの入力が最初に収斂する第一次視覚野(V1野)には両眼視差の検出に理想化した神経細胞が存在する。この細胞の受容野機構を記述したモデルが両眼視差エネルギーモデルである。

両眼視差

物体が左右眼に投影されるとき、注視面上にある刺激（図１、青丸）の左右の像は、網膜中心窩を基準とした座標系の同じ位置に投影されるが、注視面と異なる奥行き面上にある物体は、網膜座標系の異なる位置に投影される。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という。両眼視差の量は刺激と注視面の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合（緑丸）と、奥にある場合（赤丸）とで、両眼視差の方向（符号）は逆になる。手前にある刺激により生じる両眼視差を交差視差、奥にある刺激により生じる両眼視差を非交差視差とよぶ。

V1野にみられる両眼視差選択性

　網膜からの視覚処理経路において、左右眼に受容野をもつ両眼性の細胞が、第一次視覚野(V1野)に初めて現れる。受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類されるが、いずれのタイプでも両眼性の細胞は存在する。うち一部は、視覚刺激がある両眼視差をもつときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち、両眼視差選択性を示す。両眼視差ゼロを最適とする細胞や、さまざまな大きさの交差視差、非交差視差に選択性をもつ細胞が存在している。
　単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の場所やコントラストに依存する。一方、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定である。したがって、複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをしているといえる。このような複雑型細胞の両眼視差選択性を作り出す受容野内部機構として提唱されたモデルが、両眼視差エネルギーモデルである。このモデルにおいて、複雑型細胞の出力は、両眼性単純型細胞フィードフォワード結合で表される。以下に両眼性単純型細胞の受容野構造および両眼視差エネルギーモデルを説明する。

単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性

　 単純型細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもち、その空間構造はガボールフィルターで近似される。多くの細胞は、受容野を両眼にもっており、その応答は、両眼からの信号を左右の受容野でそれぞれ重みづけして線形加算したのち、半端整流することで記述される（図２A）。
　このような機構をもつ単純型細胞の両眼視差選択性は、左右の受容野の違いと密接に関係する。たとえば、図２Aのような左右で同じ受容野をもつ細胞は、明るいスポット光で受容野を刺激されるとき、両眼視差ゼロの場合に比べて（図２B）、両眼視差非ゼロの場合、その応答は弱くなる（図２C）。一方、刺激の両眼視差と同じ量だけ左右の受容野の位置がずれた図３Aの細胞は、このような両眼視差に強く応答する。
　図３A では、細胞が同じ構造の受容野を左右眼にもち、２つの受容野位置がずれることで、細胞は非ゼロの両眼視差を最適とするようになっており、この機構を位置モデルとよぶ。これとは別に、図３Bのように、受容野の中心位置は同じであるが、受容野の（ガボール）位相が左右で異なる場合でも、細胞はゼロ以外の両眼視差を最適としうる。この機構を位相モデルとよぶ。第一次視覚野単純型細胞には、位置モデルと位相モデルのいずれの機構もみられ、同一細胞の左右の受容野が、位置と位相ともに差をもつケースもよくみられる。
　単純型細胞の多くは両眼視差に依存した応答を示す。ただし、単純型細胞の両眼視差依存性は、左右の刺激の単眼上での位置や、刺激のコントラストに大きく依存するという問題がある。たとえば、図２では、明るいスポット光の左眼像の位置を受容野の中心に固定した場合には、細胞はゼロ視差に最も強く応答するが、より左側で固定した場合、細胞が最もよく反応する視差は、交差視差となる。このような問題のため、単純型細胞が、第一次視覚野の両眼視差検出器として取り扱われることは一般的にはない。

両眼視差エネルギーモデル

　複雑型細胞の両眼応答特性をモデル化したものが両眼視差エネルギーモデルであり、図４のように表される。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。また各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差は同一である。この両眼位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。
　刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合（図３の場合はゼロ視差）、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るい刺激が受容野内部の中心付近に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ応答する。また、背景より暗い刺激が受容野の中心付近、右部分、左部分に呈示される場合には、S4、S3、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。