味覚受容体

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英：taste receptor、gustatory receptor　独：Geschmacksrezeptor　仏：récepteurs gustatifs

　味覚受容体は、接触した化学物質を検出するための受容体で、1999年に、味細胞に発現する7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体として初めて哺乳類から同定された[1]。その後、分子生物学的手法やゲノムプロジェクトの発展に伴い、各種モデル動物の味覚受容体遺伝子のクローニングが進み、同時に受容体に対するリガンド（ligand）も特定されていった[2]。

　哺乳類にとって、味には、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味の5基本味がある。それぞれの基本味は、異なる受容体で検知されていると考えられているが、2012年現在、それぞれの基本味に対する受容機構の全貌は甘味を除いて解明されていない。また、基本味以外にも、カルシウム味や脂肪味などに応答する味細胞が存在することが報告されているが、それらに対する受容機構の研究は始まったばかりである[3]。ここでは、哺乳類（主にマウス）と昆虫（ショウジョウバエ）の知見を基に、味覚受容体を概説する。

哺乳類の味覚受容体

　哺乳類の味覚受容体には、7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体（T1R、T2Rファミリー）と、イオンチャネル型受容体などがある。そうした味覚受容体を発現する味細胞は、主に、舌の味蕾（taste buds）にあるが、軟口蓋、喉頭蓋などにも分布している。さらに最近の研究で、甘味受容体などが腸管や脳内でも発現していることが明らかになっている引用エラー: <ref> タグに対応する </ref> タグが不足しています。

塩味受容体

　低濃度の塩味（Na+イオン）に対するマウスの嗜好性は、アミロライドによって抑制されるので、上皮性アミロライド感受性Na+チャネル（ENaC）によって、塩味は受容されると考えられている。一方で、高濃度の塩味に対する嫌悪は、アミロライドによって抑制されないことから、高濃度の塩味に対する受容は別の機構によると考えられているが、受容体は同定されていない。

昆虫の味覚受容体

　進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する[4]。さらに、甘味受容体の数が、苦味受容体に比べると少ない点も共通している。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、例えば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の性フェロモンの検知に関わっていることが報告されている[5][6]。

　昆虫では、味覚受容体を発現する味細胞は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの感覚子（sensillum）に存在する。ショウジョウバエの口吻の1つの感覚子には、糖受容細胞、水受容細胞、塩受容細胞、苦味/高濃度塩受容細胞の4種類の味細胞、もしくは、糖/低塩受容細胞、苦味/高濃度塩受容細胞の2種類の味細胞が含まれている[7][8]。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されており、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている[9]。また、7回膜貫通型受容体以外にも、上皮性Na+チャネル（ENaC）ファミリーのpickpocket28（PPK28）が、水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞がTrpA1遺伝子を発現することがワサビの味を感知するために必要であることが報告されている[10][11]。

　昆虫においても、甘味や苦味に対する受容体は、7回膜貫通型でありGタンパク質共役型であると考えられている。実際にGタンパク質を欠損させると、味覚応答が部分的に低下する[12]。しかしながら、近年、これらの受容体はイオンチャネルとしての性質も持ち、昆虫の甘味や苦味に対する受容機構は脊椎動物とは異なることが示唆されている[13]。

関連項目

参考文献

  1. ↑ Hoon, M.A., Adler, E., Lindemeier, J., Battey, J.F., Ryba, N.J., & Zuker, C.S. (1999).
    Putative mammalian taste receptors: a class of taste-specific GPCRs with distinct topographic selectivity. Cell, 96(4), 541-51. [PubMed:10052456] [WorldCat] [DOI]
  2. ↑ Yarmolinsky, D.A., Zuker, C.S., & Ryba, N.J. (2009).
    Common sense about taste: from mammals to insects. Cell, 139(2), 234-44. [PubMed:19837029] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  3. ↑ Liu, P., Shah, B.P., Croasdell, S., & Gilbertson, T.A. (2011).
    Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 31(23), 8634-42. [PubMed:21653867] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  4. ↑ Yarmolinsky, D.A., Zuker, C.S., & Ryba, N.J. (2009).
    Common sense about taste: from mammals to insects. Cell, 139(2), 234-44. [PubMed:19837029] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  5. ↑ Ozaki, K., Ryuda, M., Yamada, A., Utoguchi, A., Ishimoto, H., Calas, D., ..., & Yoshikawa, H. (2011).
    A gustatory receptor involved in host plant recognition for oviposition of a swallowtail butterfly. Nature communications, 2, 542. [PubMed:22086342] [WorldCat] [DOI]
  6. ↑ Thistle, R., Cameron, P., Ghorayshi, A., Dennison, L., & Scott, K. (2012).
    Contact chemoreceptors mediate male-male repulsion and male-female attraction during Drosophila courtship. Cell, 149(5), 1140-51. [PubMed:22632976] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  7. ↑ Resource not found in PubMed.
  8. ↑ Hiroi, M., Meunier, N., Marion-Poll, F., & Tanimura, T. (2004).
    Two antagonistic gustatory receptor neurons responding to sweet-salty and bitter taste in Drosophila. Journal of neurobiology, 61(3), 333-42. [PubMed:15389687] [WorldCat] [DOI]
  9. ↑ Montell, C. (2009).
    A taste of the Drosophila gustatory receptors. Current opinion in neurobiology, 19(4), 345-53. [PubMed:19660932] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  10. ↑ Cameron, P., Hiroi, M., Ngai, J., & Scott, K. (2010).
    The molecular basis for water taste in Drosophila. Nature, 465(7294), 91-5. [PubMed:20364123] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  11. ↑ Al-Anzi, B., Tracey, W.D., & Benzer, S. (2006).
    Response of Drosophila to wasabi is mediated by painless, the fly homolog of mammalian TRPA1/ANKTM1. Current biology : CB, 16(10), 1034-40. [PubMed:16647259] [WorldCat] [DOI]
  12. ↑ Ishimoto, H., Takahashi, K., Ueda, R., & Tanimura, T. (2005).
    G-protein gamma subunit 1 is required for sugar reception in Drosophila. The EMBO journal, 24(18), 3259-65. [PubMed:16121192] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  13. ↑ Sato, K., Tanaka, K., & Touhara, K. (2011).
    Sugar-regulated cation channel formed by an insect gustatory receptor. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(28), 11680-5. [PubMed:21709218] [PMC] [WorldCat] [DOI]

化学受容の科学（化学同人）　東原和成編


（執筆者：田中暢明　担当編集委員：柚崎通介）

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