受容野

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2012年4月22日 (日) 00:18時点におけるHirokitanaka (トーク | 投稿記録)による版

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　感覚系の細胞の受容野 (receptive field)とは、外界あるいは体内に呈示された刺激がその細胞の活動に影響を及ぼしうる末梢の範囲のことである。受容野の場所、サイズ、形および内部構造は細胞により異なり、これらは細胞が特定の刺激に感受性をもつ基盤をなす。一般に感覚処理経路の初期の段階ほど、小さく単純な構造の受容野がみられ、後の段階ほど広く複雑な構造の受容野がみられる。受容野のこのような変化により、感覚系では、その処理経路に沿って、逐次複雑な情報処理がおこなわれる。

受容野の概念と概要

受容野とは

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚受容器で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質感覚野を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による[1]。彼は、スポット光にたいするカエル網膜神経節細胞の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。

感覚経路と受容野構造の階層性

　受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる[2]。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

　受容野構造は感覚経路の各段階の細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。たとえば、上記の網膜神経節細胞の受容野では、一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮応答がみられるので、このような細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。したがって受容野構造を明らかにすることは感覚系を理解する上で極めて重要である。

視覚系の受容野

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)とよぶ。視覚系で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には非古典的受容野(non classical receptive field, nCRF)とよばれる領域があるが、これについては後述する。 以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)を経て高次視覚野へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく。

網膜、視床中継核でみられる受容野構造

図1 網膜神経節細胞の受容野構造
(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、２つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる（黒線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）

　外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視角にして0.5分程度(1/120度)である。

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する[2][3]。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）[4]。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という[5]。

　LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンの受容野が、１つの網膜神経節細胞からの入力のみで形成されているためと考えられている [6]。

第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野構造

図２. 単純型細胞の受容野構造
A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。１次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。B. 単純型細胞の受容野構造はガボールフィルターで近似できる。フィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な２次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数（周期の逆数で、視野角１度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す）、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。

　網膜神経節細胞あるいはLGN細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２つのタイプがある[7] [8]。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、ある線分上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することでできると考えられている[8][9]。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)とよぶ（図3）。 複雑型細胞については後述する。

　単純型細胞の古典的受容野では、ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であるが、これらは全てガボールフィルーター（ガボール関数）で近似できる[10] 。ガボールフィルターはガウス関数とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示すサイズ、方位、スケール、そして位相の異なる様々な構造を表すことができる。 ガボール型の受容野構造により、単純型細胞は効率よく視覚情報を伝達できることが知られている[11][12]。

　単純型細胞の受容野には、X細胞の受容野と同様、強い線形性がみられる。このため単純型細胞は、そのON領域、OFF領域と形がマッチした刺激にもっとも強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数）、位相(phase)をもつものが適刺激となる（図2C参照）。ここで適刺激とは細胞に強い活動を引き起こす刺激のことである。細胞の応答の強さも、受容野構造と刺激の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)で十分近似できる。[13] [14]。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す[7]。このような細胞の時空間受容野では、時間が変化するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく[15]。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。

　第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ[7][8][16] 。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、２つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれはガボール関数で左右の受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする [17] [18]。 　


複雑型細胞の受容野構造

図3. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム
A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがるという仮説が提唱されている[8]。これを最も単純化したモデルが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力を半波整流した信号を出す４つのサブユニット（S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである）からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すエネルギーユニット(Cで表す）の受容野が形成される。４つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは運動エネルギーモデル(motion energy model)とよばれている[19]。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが[7]、運動エネルギーはこの性質をよく説明する[20]。

　複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差の検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。これを様子を最も単純化したモデルは両眼視差エネルギーモデル(disparity energy model)とよばれている[21]。


非古典的受容野

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる[22][23]。

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみらえる。このような特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として、線分の長さや折れ線、曲線の角度や極率、主観的輪郭、テクスチャー境界などさまざまな特徴を検出するための初期機構としても注目されている。

高次視覚野における受容野構造

　霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および脳破壊実験等から腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は空間位置情報の伝達に関与していると考えられている [24] [25]。

　細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。

　受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野->V4野->TEO野->TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。

体性感覚系の受容野

一次求心性神経繊維の受容野

　触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い[26]。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次繊維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの繊維にも同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

体性感覚野の受容野

　１次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける２野、１野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に２野へと運ばれる。ただし１野、２野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する大脳半球の反対側に体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは１次繊維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より１野や２野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、１野や２野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる [27]。

　１野や２野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面のテクスチャーなどに選択性を示す細胞が報告されている[28]。

　頭頂葉の体性感覚皮質(5野、7野）は１次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は１次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の５本指全体に受容野をもつ[29]。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の感覚ガイダンスに関与していると考えられている。

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