ストリオソーム・マトリックス構造
英：Striosome and Matrix Compartments
線条体は細胞化学的にストリオソーム・マトリックスコンパートメントに分けられ, マトリックスは運動感覚系, 連合野系のループ連絡に, ストリオソームは辺縁系のループ連絡に関与しているようである.
定義
線条体は大脳基底核の入力部位であり, 小脳とともに錐体路の運動系を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である.この線条体のニューロンは大脳皮質や小脳と違って, 層構造をなしているわけではない. 一見ランダムに存在しているのであるが, 実は発生学的に異なるストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している. ストリオソームは発生学的に古くドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる.
ストリオソーム・マトリックス構造と分子マーカー
線条体にはストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する. ストリオソームは発生学的に古く,ドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる[1] [2]（図1）. マトリックス領域はアセチルコリンエステラーゼにより濃染され, カルビンディンやソマトスタチンの発現が相対的に高い. ストリオソーム領域には ?—オピオイド受容体が濃密に存在する?
また著者らは間接路に多く発現しているエンケファリンの前駆体である preproenkephalin (PPE) の発現量がストリオソーム領域に少ないことも報告しており3, 4), 同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた直接路・間接路とストリオソーム・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている.
入力パターン
入力に関しては大脳皮質からストリオソームへの入力は主として眼窩前頭皮質や島などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し, マトリックスへの入力は運動系皮質・体性感覚野・頭頂葉など広範囲な大脳新皮質に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり, ラットでは大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに, Ⅴb層とⅥ層はストリオソームに投射していることが報告されている5)。視床からの入力に関しては束傍核からの入力は主にマトリックスに終止するという報告がサルやラットでなされている。一方, ストリオソームに特異的に投射する視床核はネコでは中心線核が報告されているものの6)他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとストリオソームへの入力は３分の１程度であること（図２）やシナプス構造が違うことなどから7, 8, 9), 大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもストリオソームとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもストリオソームおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した10) .
出力パターン
従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはストリオソームのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが, マトリックスの直接路の投射ニューロンは淡蒼球内節と黒質網様部のGABAニューロンに投射していると言われていた11, 12)。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、ストリオソームの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒ドーパミンニューロンが存在する黒質緻密部に直接投射していることを明らかにした（図３）13).
機能
強化学習アルゴリズムの中でストリオソームのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている14) . 行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つストリオソームのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。
関連項目
参考文献
- ↑
Johnston, J.G., Gerfen, C.R., Haber, S.N., & van der Kooy, D. (1990).
Mechanisms of striatal pattern formation: conservation of mammalian compartmentalization. Brain research. Developmental brain research, 57(1), 93-102. [PubMed:1965303] [WorldCat] [DOI] - ↑
Nakamura, K.C., Fujiyama, F., Furuta, T., Hioki, H., & Kaneko, T. (2009).
Afferent islands are larger than mu-opioid receptor patch in striatum of rat pups. Neuroreport, 20(6), 584-8. [PubMed:19287319] [WorldCat] [DOI]
（執筆者：藤山文乃 執筆協力：赤沢年一 担当編集委員：藤田一郎）