脳科学辞典

視覚前野

2013年5月9日 (木) 12:02時点におけるMinamiito (トーク | 投稿記録)による版

英：extrastriate cortex, circumstriate cortex 同義語：外線条皮質、有線外皮質、後頭連合野、V2、V3、V4、MT

　視覚前野（しかくぜんや）は哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、18、19野に相当する。第一次視覚野(V1、17野)より主な入力を受けて視覚情報処理を専らとする。ニューロンは受容野を持ち、レチノトピーを示す。片半球の領野は反対側の半視野を映す。さらにV2、V3、V3a、V4、V5/MT、V6等の機能的領野に区分される。これらの領野は階層的な結合関係を持ち、上の階層ほど受容野が大きく、より複雑な刺激特徴や大局的な情報を抽出表現する。主に２つの視覚経路に分かれる。腹側視覚路はV2、V4を介して下側頭葉（側頭連合野）に出力し、物体の形状や物体表面の性質（明るさ、色、模様）を表し、視覚対象の認識や形状の表象に関与する。背側皮質視覚路はV2、V3、V5、V6を介して後頭頂葉（頭頂連合野）に出力し、３次元的な空間配置、空間の構造、動きを表し、眼や腕の運動制御に関与する。

視覚前野とは

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野(V1)を除いた部分。細胞構築学的には[wikipedia:ja:ブロードマンの脳地図]]の18野，19野に相当する。18野を前有線皮質（傍有線野、prestriate cortex）、19野を周有線皮質（周線条野、後頭眼野、parastriate cortex）、視覚前野を外線条皮質（有線外皮質、extrastriate cortex, circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降はニューロンの発火活動記録や神経投射の追跡により、応答特性、受容野の大きさや位置、結合関係に着目した機能的な領野の区分がネコやサルで盛んになった。また免疫組織化学的な染色法の研究も進んだ。1980年代以降にはfMRIや光計測等の発達により、視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。当初、一次視覚野(V1)に隣接する領域を広く視覚前野、視覚連合野と称した。現在ではV2、V3、V4、MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカクザル（アカゲザル、ニホンザルなど）で最も進んでいるが、細部や高次領域(V3、V4、V6）については意見の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。以降はマカクザルを中心に概説する。

機能的な領野の区分

　視覚前野の特徴は、ニューロンが（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示すことである。片半球の１つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚の視野地図を持つ。マカクザルのV2,V3,V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を映し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を映す。月状溝(lunate sulcus)の終端部付近はV1、V2、V4の中心視野(fovea)を映すが、境界が定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の２つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を映す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝(superior temporal sulcus, STS)内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。

　ヒトでは、非侵襲的な計測法(fMRI)の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。マカクザルと共通な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域の区分には異論が多い。ネコやフェレットではV1,V2,V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である[1][2]。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、外側膝状体から17野、18野、19野に並行な投射が存在する[3]。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されていない[4][5][6][7][8][9][10]。

 
図１　マカクザルの大脳皮質（右半球）外側面（下図）の上側が頭頂葉（背側）、下側が側頭葉（腹側）を示す。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。内側面（上図）は上下を逆に示す。
 
図２　マカクザルの大脳皮質の展開図（右半球）大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。(Fellman and Van Essen (1991)[11] Fig.2を改変)

階層的なネットワークと視覚情報の中間処理

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする[12][13][14][15][16][17](詳細は視覚路、受容野を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置は視野内での刺激特徴の位置を表わす。V1は小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応する。視覚経路の階層を上がるほど、受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じる。そのため、刺激位置の情報は徐々に失われる。一方、階層を上がるにつれて、受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示す。またドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面にも選択的に反応する。

背側視覚路

　大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ[18][19]。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない[20]。

　MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする両眼視差に選択性を示す。MSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す[21]。MST、VIP、7aへの出力はオプティカルフローのような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される[22]。その際に必ずしも刺激は意識されない。視覚前野では、刺激物体の動きと、眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとは区別されない。

腹側視覚路

　大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受ける[23]。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い[20]。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。

　視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)[24],３次元方向の線や平面の傾き（V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比[25]（色覚を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)[26]、平面のテクスチャやパターン(V4)に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる[27][28][29][30]。

重層的なネットワークと視覚情報の修飾

　視覚前野以前の経路と比較すると、視覚前野では水平結合やフィードバック投射の寄与が大きく、視覚路間にも結合が存在する。受容野内に呈示された刺激特徴に反応するだけではなく、受容野周囲の視覚情報や視覚以外の情報による修飾作用を強く受ける。外側膝状体やV1と異なり、局所的な損傷では視野に欠損（暗点）が生じない。

非古典的受容野からの修飾

　V1と同様に、非古典的受容野より刺激特徴に選択的な修飾作用を受けている。V2でも受容野外に並ぶ線分の直列性に依存して、受容野に呈示した線分への反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)[31]。また不均一な周辺抑制より、受容野を横切る境界線に対する反応が選択的に修飾される[32]。V4やMTでは、古典的受容野内で最適な刺激が、受容野外では最も強い抑制を引き起こす。そのため、受容野内部と周辺との奥行きや運動の対比が強調される[33][34][35]（受容野を参照）。

大局的な情報

　視覚前野の様々な階層で、ニューロンは刺激全体が示す大局的な性質に選択性を示す。その反応は、受容野内に呈示されている視覚刺激の物理特性よりも、むしろ知覚される刺激の“見え”に近い。 　[wikipedia:ja:主観的輪郭]](subjective contour)　カニッツｧの三角形や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。この主観的輪郭線の傾きに選択性を示す(V2)[36][37][38]。 　境界線の帰属(border ownership)　図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択性を示す(V2)[39][40]。 　負相関ステレオグラム(anti-correlated stereogram)　ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題, corresponding problem)。V2,V4で反応が減弱することが、これと合致する[41][42][43]。 　[wikipedia:ja:色の恒常性]]、明るさの恒常性　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、モンドリアンのように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示す(V4)[44]。 

[wikipedia:ja:窓問題]](aperture problem)　線や縞模様の端点を隠すと、実際の運動方向ではなく、運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される[45]。一方、縞模様が長方形の枠内を動くと、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。MTには法線方向の動きよりも受容野外の枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある[46]。
格子模様(Plaid Pattern) 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。MTには格子模様の運動方向に選択性を示すものがある。さらに両眼視差により縞模様がすれ違うように見せたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞の法線方向に選択的に反応する[47][48][49]。

注意や予測（期待）

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（空間的注意、選択的注意を参照）。特定の場所、刺激物体、ないし色や形などの刺激属性に注意を向けさせた状態で記録すると反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や移動（空間特性）が観察される[50][51]。特に顕著な作用がMT[52][53][54][55]やV4[56][57][58][59]で見られ、一方V1、V2ではそうした修飾作用が弱かった[60][61]。また、V4では注意を向けさせると電気活動の同期性が高まることが報告されている[62]。ヒトでも同様の作用が報告されている[63]。

知覚の神経メカニズム(Neural correlates)

　大局的な情報の表現だけでは、領野の電気活動が視知覚の神経メカニズム(Neural correlates)であることを示すには不十分であり、そうした試みはあまり成功していない。以下に示すようなMTの性質はそうした因果関係を検証することを可能にしている。①大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示す。②選択性が同じものが機能的コラムに集中している。③結果的に運動視や立体視が一群のニューロンの活動に依存している。 　ドットパターンの運動方向・奥行きの知覚 ドットパターンの各要素がランダムに動く中で、同じ運動方向や奥行きを持つ要素の割合（コーヒーレンス）が高い程、その検出が容易となる。強制選択課題で訓練すると、刺激のコーヒーレンスと正答率の関係からサルにとっての運動の見えを評価できる。①ニューロンの発火頻度と運動の見えが相関すること、②一群のニューロンを破壊、麻痺、局所刺激して正答率を操作できること、③まったくランダムな刺激に対する答えの振れが発火頻度の振れと相関する（choice-probability）ことから、比較的少数のMTニューロンの活動が運動方向の知覚を左右することが示された[64][65][66]。同様に、奥行き知覚とMTニューロンの活動との因果関係が示された[67]。 　運動からの構造の知覚(structure from motion)　円筒の表面に貼り付けたドットパターンが回転するように、平面上のドットを左右に動かすと、回転する円筒に見える。両眼視差がないので、見かけの回転方向が不定期に変化する。これに同期して反応が変化するものがMTで記録された[68]。

各領野の解剖学的特徴とその機能

V2野

　V1の主な出力先。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3,V4,V5へ出力する。チトクローム酸化酵素(CO)の染色によりCOトライプと呼ばれる領域に区分される[69][70][71]。広線条領域(thick stripe)はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3,MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。狭線条領域(thin stripe)はV1(ブロブ)より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。線条間領域（淡線条領域）(inter stripe, pale stripe)はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。

　V1よりも低い空間周波数成分によく反応し、両眼視差に選択性を示すニューロンが多い。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、負相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き[72]、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり[73][74]、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ[75]に選択性を示す。

V3野

　１８野の一部を占め、背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説[76][77]と,異なる領野とする説[78]がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う[79][80][81][82]。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）に関わる。　

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と言う。ヒトでよく発達し、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ。V1,V2,V3dより入力を受け、MT,MST,LIPへ出力する。V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少ない。ドットパターンより線に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる[83]。視線の向きによらない、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある。一方、ヒトではむしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに経頭蓋電気刺激(TMS)を与えると速度の知覚が障害される[84]。ヒトには別な領域（V3B）も存在する[85][86]。

V4野

　新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある[87][88]。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた[89][90]。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた[91][92][93]。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている[94][95]。曲線の曲率と傾き[96][97]、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。３次元方向の線の傾き[98]、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)[99]に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。

　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる[100][101][102][103]。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。このV8をV4の一部とする説と、サルのTEOに相当するとする説がある[104][105][106][107]。

MT/V5野

　運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT野、middle temporal area)として別々に同定されたが、後に同じ領域であるとされた[108][109]。チトクローム酸化酵素[110]やCat301抗体[111]で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域(MST等)と合わせて、MT complex, hMT, MT+,V5と呼ぶことが多い[112][113]。背側視覚路に属し、主にV1(4b層)より、他にV2(広線条部),V1(6層),V3背側部,V4,V6から入力を受ける[114][115]。周辺視の領域は皮質正中部と脳梁膨大後部からも入力を受ける[116]。主に隣接するMST,FST,V4tへ、他に前頭眼野(FEF)、外側頭頂間野(LIP,VIP)、上丘(SC)へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、視床枕からの直接入力がある[117](盲視を参照）。

　大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し[118][119][120]、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する[121][122][123]。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(第５項を参照)。

　ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる[124][125][126]。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される[127]。一方、後頭頂葉の損傷により３次元的な位置の知覚が阻害される。

V6野

　新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。上頭頂小葉(PO)の一部である[128][129][130]。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉(MST,MIP,VIP,LIP)へも投射する。周辺視によく反応する。エンドストップ抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる[131]。 　

視覚情報処理のメカニズム

　視覚情報処理について数理モデルによる研究が進んでおり、V1では局所的な輝度コントラストが位置情報をコードすることが示されている（一次視覚野、視差エネルギーモデルを参照）。視覚前野では、視覚刺激の物理特性の代わりに、刺激要素に選択的な反応を用いた数理モデルが提案されている。V2[132]、V5ではV1の出力を基にしたモデルにより、①輪郭線の形状のような刺激要素の組み合わせに対する反応が、個々の刺激要素の空間的な配置や組み合わせ方により説明されること、②テクスチャや自然画像のような面刺激に対する反応が、刺激要素の量の大小で説明できることが示されている。V4[133][134][135]、TE[136][137]でも同様のモデルが刺激要素の組み合わせに対する反応を説明するが、面刺激への反応の説明は十分でないとされる。

関連項目

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（執筆者：伊藤　南、担当編集委員：藤田　一郎）

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